Главная страница
Навигация по странице:

  • ЛЕКЦИИ ПО КУРСУ БИОХИМИЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ НАПРАВЛЕНИЯ БИОЛОГИЯ КРАСНОЯРСК, 2008ОГЛАВЛЕНИЕ

  • Введение

  • Лекция 5.

  • Лекция 7.

  • Лекция 9.

  • Лекция 13.

  • Модуль II. Динамическая биохимия

  • Лекция 17.

  • Лекция 19.

  • Лекция 21.

  • Лекция 23.

  • Лекция 25.

  • Лекция 28.

  • Лекция 29.

  • Лекция 31.

  • ВВЕДЕНИЕ Биохимия

  • Модуль 1. СТАТИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ ЛЕКЦИЯ 1 СТРОЕНИЕ, СВОЙСТВА, БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ МОНО – И ОЛИГОСАХАРИДОВ

  • Лекции по курсу биохимия и молекулярная биология для студентов направления биология



    Скачать 35.55 Mb.
    НазваниеЛекции по курсу биохимия и молекулярная биология для студентов направления биология
    АнкорLektsii_po_Biokhimii_i_molekulyarnoy_biologii.doc
    Дата03.05.2018
    Размер35.55 Mb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаLektsii_po_Biokhimii_i_molekulyarnoy_biologii.doc
    ТипЛекции
    #20159
    страница1 из 32

    Подборка по базе: ГПП лекции практика срс.odt, Трудовое право ЛЕКЦИИ ПРАКТИКА СРОПЫ.odt, физ химия лекции.doc, физ химия лекции.doc, физ химия лекции.doc, физ химия лекции.doc, Генетика ЛЕКЦИИ.doc, Генетика ЛЕКЦИИ.doc, Генетика ЛЕКЦИИ.doc, статистика лекции каз.doc.
      1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   32


    ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

    ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

    СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
    КАФЕДРА ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ

    ЛЕКЦИИ ПО КУРСУ

    БИОХИМИЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ
    ДЛЯ СТУДЕНТОВ НАПРАВЛЕНИЯ БИОЛОГИЯ

    КРАСНОЯРСК, 2008
    ОГЛАВЛЕНИЕ


    Введение…………………………………………………………….

    4

    Модуль I. Статическая биохимия……………………………….

    6

    Лекция 1. Строение, свойства, биологическая роль моно- и олигосахаридов……………………………………………………...


    6

    Лекция 2. Строение, свойства, биологическая роль гомо- и

    гетерополисахаридов……………………………………………….


    16

    Лекция 3. Строение, свойства, биологическая роль простых липидов……………………………………………….......................


    21

    Лекция 4. Строение, свойства, биологическая роль сложных липидов……………………………………………………………...


    29

    Лекция 5. Аминокислотный состав белков………………………

    36

    Лекция 6. Уровни структурной организации белков……………

    47

    Лекция 7. Физико-химические свойства белков…………………

    59

    Лекция 8. Классификация белков. Простые и сложные белки…

    65

    Лекция 9. Сложные белки…………………………………………

    77

    Лекция 10. Строение, свойства, биологическая роль

    нуклеотидов…………………………………………………………


    85

    Лекция 11. Строение, свойства, биологическая роль

    нуклеиновых кислот………………………………………………..


    91

    Лекция 12. Витамины – биологическая роль, классификация. Водорастворимые витамины……………………………………….


    103

    Лекция 13. Жирорастворимые витамины………………………..

    116

    Лекция 14. Ферменты − строение, свойства, механизм действия.

    122

    Лекция 15. Регуляция ферментативной активности.

    Классификация ферментов.……………………………………….


    153

    Модуль II. Динамическая биохимия……………………………

    169

    Лекция 16. Обмен веществ и энергии в живых системах.

    Расщепление углеводов в пищеварительном тракте……………..


    169

    Лекция 17. Анаэробный катаболизм углеводов………………….

    185

    Лекция 18. Аэробный катаболизм углеводов (часть I)………….

    201

    Лекция 19. Аэробный катаболизм углеводов (часть II)…………

    208

    Лекция 20. Биосинтез углеводов………………………………….

    221

    Лекция 21. Расщепление пищевых и тканевых липидов………..

    227

    Лекция 22. Катаболизм жирных кислот………………………….

    235

    Лекция 23. Биосинтез жирных кислот и триацилглицеролов…..

    248

    Лекция 24. Биосинтез холестерина и желчных кислот………….

    261

    Лекция 25. Биологическое окисление…………………………….

    269

    Лекция 26. Субстратное и окислительное фосфорилирование. Дыхательная цепь…………………………………………………..


    275

    Лекция 27. Механизмы образования и использования АТР в живых системах……………………………………..........................


    293

    Лекция 28. Интеграция клеточного обмена……………………...

    300

    Модуль III. Молекулярная биология………………...………....

    309

    Лекция 29. Репликация ДНК...…………………………………….

    309

    Лекция 30. Транскрипция (биосинтез РНК)……………………...

    320

    Лекция 31. Трансляция (биосинтез белка)……………………….

    334

    Библиографический список……………………………………...

    348


    ВВЕДЕНИЕ
    Биохимия, или биологическая химия, – это наука, которая изучает состав, строение, свойства веществ живой природы, а также их превращения в процессе жизнедеятельности живых объектов с целью познания молекулярных основ жизни.

    Термин биохимия был введен Карлом Нейбергом в 1903 г. Название этой науки свидетельствует о том, что она связана как с биологией, так и с химией: биохимия – это химия, поскольку она изучает строение, состав, свойства и превращение веществ, а биологическая потому, что изучает только те вещества, которые встречаются и подвергаются превращениям в живой природе.

    В зависимости от подхода к изучению живой материи биохимию делят на статическую, динамическую и функциональную. Статическая изучает химический состав организмов – состав, строение, количественное содержание в тех или иных биологических объектах. Динамическая изучает превращения химических соединений и взаимосвязанных с ними превращений энергии в процессе жизнедеятельности живых организмов. Функциональная выясняет взаимосвязь между строением химических соединений и процессами их превращений с одной стороны и функцией субклеточных структур, специализированных клеток, тканей или органов, включающих в состав упомянутые вещества – с другой. Деление это в значительной мере условно и три раздела тесно переплетаются друг с другом.

    В зависимости от объекта или направления исследований современная биохимия распадается на следующие самостоятельные разделы: 1) общая биохимия; 2) биоорганическая химия; 3) биохимия животных; 4) биохимия растений; 5) биохимия микроорганизмов; 6) медицинская биохимия; 7) ветеринарная биохимия; 8) техническая биохимия; 9) эволюционная биохимия; 10) радиационная биохимия; 11) космическая биохимия; 12) энзимология; 13)

    молекулярная биология.

    В развитии биохимии выделяют три периода. Донаучная биохимия – период накопления практических знаний (сыроварение, приготовление вин, выделка кож, выпечка хлеба т др.), длящийся с древних времен до середины XIX столетия.

    Классическая биохимия – период выделения из физиологии в качестве самостоятельной науки (вторая половина XIX века). Ее возникновение связано со стремлением объяснить физиологические процессы с помощью химических реакций. Исследования физиологических процессов в этот период осуществлялись на организменном, тканевом и клеточном уровнях. Важнейшее достижениие – установление общего плана строения главных биополимеров (белков и нуклеиновых кислот) и основных путей химических превращений веществ в живых организмах.

    Современная биохимия возникла на базе классической во второй половине XX века в связи с переходом биохимических исследований на качественно новый уровень – молекулярный. Этому способствовало в первую очередь применение новых физико-химических методов (рентгеноструктурный анализ, электронная микроскопия, газовая, жидкостная хроматография, метод меченых атомов, ИК- и УФ-спекрофотометрия, флюоресцентный, биолюминесцентный анализ, электрофорез, масс-спектрометрия, ультрацентрифугирование, ЯМР, ЭПР и др.).

    Выдающиеся достижения этого периода – открытие двухцепочечной спирали ДНК, расшифровка генетического кода, определение трехмерной структуры ряда белков, описание основных путей метаболизма углеводов, липидов и белков, механизма образования АТР в клетках, разработка методов определения первичной структуры белков и нуклеиновых кислот, синтез гена и др.

    В свою очередь это привело к возникновению нового направления современной биохимии – молекулярной биологии, которое интегрировало усилия биологов, биохимиков, химиков и физиков в области изучения молекулярных основ эволюции, дифференцировки, биоразнообразия, развития и старения, канцерогенеза, иммунитета и др.

    Исходя из вышесказанного, можно сделать вывод о том, что биохимия и молекулярная биология в целом изучает химические и физико-химические процессы, лежащие в основе развития и функционирования живых систем всех уровней организации.

    Объединение биохимии и молекулярной биологии в одном курсе лекций оправдано. Предметы их изучения очень близки, а последние достижения и история развития современной биохимии и молекулярной биологии не позволяют однозначно ответить на вопрос о том, где заканчивается сфера интересов одной и начинается сфера интересов другой науки. С развитием методов генетической и белковой инженерии, биоинформатики биохимия и молекулярная биология идут параллельным курсом, дополняя и обогащая друг друга.

    Биохимия и молекулярная биология переживают сегодня этап стремительного развития. Достижения именно этих и некоторых смежных наук позволили человеку вплотную приблизиться к возможности реконструкции геномов, воспроизведению по сути, любых организмов с заданными свойствами.

    Курс лекций состоит из трех модулей, два из которых – статическая и динамическая биохимия рассматривают вопросы, касающиеся строения, свойств и метаболизма основных органических соединений, встречающихся в биообъектах. В третьем модуле охарактеризованы закономерности воспроизведения наследственной информации и механизмы экспрессии генов.

    Модуль 1. СТАТИЧЕСКАЯ БИОХИМИЯ

    ЛЕКЦИЯ 1

    СТРОЕНИЕ, СВОЙСТВА, БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ

    МОНО – И ОЛИГОСАХАРИДОВ
    Углеводы, или сахара, – это органические соединения, которые содержат в молекуле одновременно карбонильную (альдегидную или кетонную) и несколько гидроксильных (спиртовых) групп. Другими словами, углеводы – это альдегидоспирты (полиоксиальдегиды) или кетоноспирты (полиоксикетоны).

    Углеводы играют чрезвычайно важную роль в живой природе, и являются самыми распространенными веществами в растительном мире, составляя до 80 % сухой массы растений. Важное значение углеводы имеют и для промышленности, поскольку они в составе древесины широко используются в строительстве, производстве бумаги, мебели и других товаров.

    Более подробно о биологическом значении углеводов мы поговорим позднее, а пока рассмотрим их номенклатуру и классификацию.

    Название «углеводы» было предложено в 1844 г. профессором Дерптского (Тартуского) университета К. Шмидтом. Оно обязано своим появлением соотношению водорода и кислорода, которое было обнаружено в молекулах первых открытых углеводов. Оно такое же, как и у воды. Поэтому первые исследователи углеводов рассматривали их как соединения углерода с водой. Это название сохранилось и широко используется в настоящее время. Используется оно и в английском языке, в котором углеводы обозначаются словом Carbohydrates.
    Классификация углеводов
    Все углеводы можно разделить на две большие группы: простые углеводы (моносахариды, или монозы) и сложные углеводы (полисахариды, или полиозы).

    Простые углеводы не подвергаются гидролизу с образованием других, еще более простых углеводов. При разрушении молекул моносахаридов можно получить молекулы лишь других классов химических соединений. В зависимости от числа атомов углерода в молекуле, различают тетрозы (четыре атома), пентозы (пять атомов), гексозы (шесть атомов), и т.д. Если моносахариды содержат альдегидную группу, то они относятся к классу альдоз (альдегидоспиртов), если кетонную – к классу кетоз (кетоноспиртов).

    Сложные углеводы, или полисахариды, при гидролизе распадаются на молекулы простых углеводов.

    Сложные углеводы, в свою очередь, делятся на олиго – и полисахариды.

    Олигосахариды – это низкомолекулярные сложные углеводы, растворимые в воде и сладкие на вкус. Полисахариды – это высокомолекулярные углеводы, образованные более чем из 20 остатков моносахаридов, не растворимые в воде и не сладкие на вкус.

    В зависимости от состава, сложные углеводы можно разделить на две группы:

    1) гомополисахариды, состоящие из остатков одного и того же моносахарида;

    2) гетерополисахариды, состоящие из остатков различных моносахаридов.

    Кроме того, в живых организмах широко распространены соединения углеводов с веществами других классов. Аминосахара – соединения углеводов с аминами (например, глюкозамин). Гликопротеины и протеогликаны – соединения углеводов с белками, гликолипиды – соединения углеводов с липидами. Наконец, нуклеиновые кислоты ДНК и РНК также представляют собой сложные молекулы, в состав которых входит углеводный компонент.
    Моносахариды
    Общая формула моносахаридов – СnH2nOn. Названия моносахаридов образуют из греческого числительного, соответствующего числу углеродных атомов в данной молекуле, и окончания -оза. Чаще всего в живой природе встречаются моносахариды с пятью и шестью углеродными атомами – пентозы и гексозы. В зависимости от характера карбонильной группы, входящей в состав моносахаридов (альдегидная или кетонная), моносахариды делятся на альдозы (альдегидоспирты) и кетозы (кетоноспирты). Из гексоз наиболее широко распространены глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза (фруктовый сахар). Глюкоза – это представитель альдоз, а фруктоза – кетоз.

    Глюкоза и фруктоза являются изомерами, т.е. они имеют один и тот же атомарный состав и их молекулярная формула одинакова (С6Н12О6). Однако пространственное строение их молекул различается:
    СН2ОН-СНОН-СНОН-СНОН-СНОН-СНО

    Глюкоза (альдогексоза)
    СН2ОН-СНОН-СНОН-СНОН-СО-СН2ОН

    Фруктоза (кетогексоза)
    Несмотря на то, что приведенные выше формулы дают представление о различиях между глюкозой и фруктозой, из них нельзя понять, как относительно друг друга и углеродного скелета ориентированы в пространстве атомы водорода и гидроксильные группы в обеих молекулах. Э.Фишер разработал пространственные формулы, названные его именем. Примеры даны ниже.

    В этих формулах углеродные атомы нумеруют с того конца цепи, к которому ближе карбонильная группа. В частности, в альдозах первый номер присваивается углероду альдегидной группы.

    Однако моносахариды существуют не только в виде открытых форм, но и в виде циклов. Эти две формы – цепная и циклическая – являются таутомерными и способны самопроизвольно переходить одна в другую в водных растворах. Цепная форма содержит в свободном виде альдегидную или кетонную группу, циклическая форма таких групп не содержит. Циклическую форму часто называют полуацетальной из-за ее сходства с полуацеталями – веществами, которые образуются при взаимодействии альдегидов со спир-тами:


    Глюкоза в водном растворе существует в трех формах, способных переходить одна в другую: открытой, альдегидной, и двух циклических (шести – и пятичленной). Фруктоза в водном растворе существует в виде открытой, кетонной формы, и в виде двух циклических (шести – и пятичленной). Образование четырехчленной циклической формы моносахаридов невозможно из-за ограничений на угол изгиба молекулы.

    Циклические формулы моносахаридов называют формулами Хеуорзса.

    Равновесие трех форм углеводной молекулы может наблюдаться только в водных растворах, тогда как в кристаллическом состоянии моносахариды имеют строение преимущественно шестичленных циклических форм. В водных растворах моносахариды также находятся преимущественно в циклических формах. Так, например, в водном растворе глюкозы на долю открытой формы приходится лишь 0,024% молекул.

    Циклическая форма образуется при переходе атома водорода гидроксильной группы пятого или четвертого атома углерода молекулы моносахарида к кислороду карбонильной группы. При этом образуется новая гидроксильная группа, получившая название полуацетальной, или гликозидной. Эта гидроксильная группа отличается повышенной реакционной способностью по сравнению с другими гидроксильными группами молекулы.

    В пространстве циклическая форма моносахаридов имеет несколько изогнутый вид, напоминающий форму кресла, из-за чего такая конформационная структура получила название «кресло». Кроме того, возможны и другие конформационные структуры моносахаридов, см. рис. 1.1 а – в


    а б в
    Рис. 1.1. Конформационные структуры моносахаридов: а – кресло; б – лодка (ванна); в – твист
    Шестичленные циклические молекулы моносахаридов называют пиранозами, а пятичленные – фуранозами. Эти названия происходят от названий соответственно шестичленного гетероцикла пирана и пятичленного гетероцикла фурана:



    От того, в какой форме находится молекула моносахарида – открытой или циклической, – зависят ее химические свойства. Монозы в открытой форме вступают в реакции как альдегиды либо кетоны, а для молекул, находящихся в циклической форме, будут характерны свойства спиртов.

    Строение моносахаридов, находящихся в циклической форме, удобно изображать с помощью несколько измененных формул Хеуорзса, когда грани плоскости кольца, приближенные к читателю, выделяются более жирными линиями. При этом символы атомов углерода, составляющих скелет молекулы, обычно не пишут:

      1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   32


    написать администратору сайта