Лекция 5_Биосфера. Лекция 6 учение о биосфере 1
 Скачать 0.76 Mb.
|
|
Лекция 6 УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ §1 Общее понятие о биосфере Термин «Биосфера» был впервые введен в литературу австрийским геологом Э. Зюссом для обозначения всего того пространства атмосферы, гидросферы и литосферы, где обитают живые организмы. Целостное учение о биосфере было создано академиком В.И.Вернадским (1863 – 1945 гг.). Согласно его воззрениям, с момента возникновения жизни на нашей планете (ориентировочно 3,4-4,0 млрд. лет назад) происходил процесс длительного формирования определенного единства живой и косной материи, т.е. биосферы (от греч. биос - жизнь, сфера - шар). В своей теории он определил биосферу как область существования и функционирования живого вещества – совокупности всех живых организмов на планете. В учении В.И.Вернадского впервые была раскрыта роль живых организмов в процессах планетарного масштаба, показано, что живые организмы и продукты их жизнедеятельности являются наиболее мощной геологической силой, играющей первостепенную роль в механизмах разрушения горных пород, круговорота веществ, изменения водной и воздушной оболочек планеты, эволюции верхних слоев литосферы. Биосфера – это наружная оболочка Земли, область распространения жизни, которая включает все живые организмы и все элементы неживой природы, образующие среду обитания живых. Согласно В. И. Вернадскому, жизнь подчиняет себе другие планетарные процессы, определяет химическое состояние наружной коры нашей планеты. Живые организмы, существующие, стареющие и умирающие в течение сотен миллионов лет, порождают всеобщий планетарный процесс – миграцию химических элементов, движение земных атомов. Живое вещество рассматривается В. И. Вернадским в качестве носителя свободной энергии в биосфере. Кроме того, биосфера есть область превращения космической энергии, ибо космические излучения, идущие от небесных тел, охватывают биосферу, проникают сквозь всю нее и все в ней. Таким образом, согласно В. И. Вернадскому, биосфера есть "планетное явление космического характера. Живое вещество рассматривается как особое проявление термодинамических, физических и химических условий планеты, способное организовать их таким образом, чтобы иметь максимальную во времени и пространстве устойчивость своей структуры. Иначе говоря, биосфера – это геологическая земная оболочка, не только охваченная жизнью, но и структурно ею организованная. Важнейшими особенностями биосферы являются ее организованность и устойчивое динамическое равновесие. Организованность означает, что биосфера – не хаос разрозненных составляющих, а некоторое единое и связное целое. Например, можно говорить о термодинамическом уровне организованности биосферы, выражающемся в наличии двух взаимосвязанных "слоев": верхнего, освещенного (фотобиосфера), где существуют фотосинтезирующие организмы, и нижнего, почвенного (афотобиосфера), где расположена зона подземной жизни. Термодинамический уровень организованности биосферы проявляется в специфике градиентов температуры в гидросфере, атмосфере и литосфере. Выделяют также физический, или агрегатный, уровень организованности, т. е. наличие разных фазовых состояний вещества (твердого, жидкого, газообразного), одновременно характеризующих и его разное химическое состояние. На химическом уровне организованности гидросферы, атмосферы и литосферы эти сферы рассматриваются как сложные химические тела, имеющие свою горизонтальную, вертикальную (пространственную), а также временную структуру. Согласно В. И. Вернадскому, биосфера слагается из четырех категорий субстанций.
Живое вещество составляет примерно 0,01% от всей массы биосферы, но благодаря высокой химической и геологической активности, именно оно является основой биосферы, состав которой определяется совокупной деятельностью живых организмов в настоящем и прошлом. Современные теоретические подходы вносят поправку в представление о структуре и функциях биосферы. Дело в том, что значительная часть биогенных и биокосных веществ, заключенных в глубоких недрах (уголь, нефть, нефтеносные сланцы и др.), фактически выведена из текущего естественного биотического круговорота, хотя некоторое их количество искусственно вводится человеком в пространство биосферы. Поэтому, строго говоря, они не относятся к биосфере как таковой; ей присущи только те вещества и процессы, те элементы и характеристики, которые находятся под контролем современной глобальной биоты, но не компоненты природы, сложившиеся и захороненные в геологическом прошлом (Горшков, 1993). Таким образом, к современной биосфере относится вся совокупность живых организмов (живое вещество) и все вещества литосферы, гидросферы и атмосферы, которые в настоящее время участвуют в природном биотическом круговороте, т.е. находятся под контролем потребления, трансформации и продуцирования живыми организмами. §2 Биосфера как географическая оболочка Физическая география рассматривает географическую оболочку Земли как природный комплекс, возникший в слое взаимодействия и взаимопроникновения литосферы, атмосферы и гидросферы и сформировавшийся под воздействием солнечной энергии и органической жизни. То есть географическая оболочка – это оболочка земного шара, состоящая из земной коры, атмосферы, гидросферы, почв, растительного и животного мира. Фактически же, географическая оболочка включает в себя земную кору, атмосферу, гидросферу и биосферу. Биосфера (рис. 1) включает нижнюю часть атмосферы (аэробиосферу), всю гидросферу (гидробиосферу) – океаны, моря, поверхностные воды суши, террабиосферу – поверхность самой суши, а также литосферу (литобиосферу) – верхние горизонты твердой земной оболочки. В пределах биосферы выделяют две категории слоев: собственно биосферу, где живое вещество локализовано постоянно (эубиосферу), а также расположенные выше и ниже ее соответственно парабиосферу и метабиосферу. В эти слои живые организмы могут попадать лишь случайно. Общая протяженность эубиосферы по вертикали – 12-17 км, хотя у разных авторов эти оценки несколько варьируют.  Рис. 1. Строение биосферы Верхней границей биосферы (включая парабиосферу) является озоновый экран (или слой). Озоновый экран (озоносфера) – это слой атмосферы в пределах стратосферы, расположенный на разной высоте от поверхности Земли и имеющий наибольшую плотность (концентрацию молекул) озона на высоте 22-26 км. Высота озонового слоя у полюсов оценивается в 7-8 км, у экватора – 17-18 км, а максимальная высота присутствия озона – 45-50 км. Выше озонового экрана существование жизни без специальной защиты невозможно из-за жесткого ультрафиолетового излучения Солнца. Метабиосфера не опускается ниже 10-15 км, а нижней границей эубиосферы считаются донные отложения океана и верхние горизонты литосферы, подвергающиеся ныне (или подвергавшиеся в прошлом) воздействию живых организмов. К биосфере, например, относятся некоторые полезные ископаемые, в частности каменный уголь – продукт фотосинтеза растений в прошлые геологические эпохи. С учетом протяженности всех названных слоев по вертикали общая мощность биосферы оценивается в 33-35 км. Биотические компоненты биосферы включают растения (фитосфера), животных (зоосфера) и микроорганизмы (микробосфера). К биосфере относится человеческое общество. Более 99 % всего вещества в верхних слоях литосферы (в литобиосфере) трансформировано живыми организмами. Современная биосфера охватывает пространство, в котором живые организмы обитают в настоящее время. В то же время безжизненные скопления органических веществ и других соединений, образовавшихся при участии живых организмов в прежние геологические эпохи (залежи каменного угля, нефти, горючих сланцев, рудные образования, известняки и т.д.), относят к так называемым былым биосферам. Процессы, протекающие в биосфере и обеспечивающие ее фунцкионирование как глобальной экосистемы, связаны с активным обменом веществом и энергией между ее компонентами. В этой связи важное значение имеют особенности физико-химической среды биосферы, такие как значительное содержание в ней жидкой воды, наличие многочисленных поверхностей раздела между твердыми, жидкими и газообразными фазами, и наконец, мощный поток солнечной энергии, проходящий через биосферу. §2 Происхождение и эволюция биосферы Первым этапом эволюции биосферы считается химический этап, заключающийся в образовании простых органических соединений из первичных газов атмосферы – метана, аммиака, водорода в условиях высоких температур, повышенной вулканической деятельности, солнечного излучения, электрических разрядов. Это положение находится в основе известной гипотезы А. И. Опарина, подтвержденной в середине нашего столетия экспериментально при пропускании электрических разрядов через смесь водорода, аммиака, метана, паров воды и монооксида углерода (так называемая реакция Миллера - Юри). Первыми органическими соединениями были аминокислоты, образовавшиеся в первичном океаническом "бульоне" в результате взаимодействия циановодорода (HCN) и альдегидов в присутствии аммиака. Заметим, что, по некоторым данным, аминокислоты могут синтезироваться и в газовой фазе. Одновременно происходило образование простых сахаров (рибозы, дезоксирибозы) (рис. 2).  Рис. 2. Схема образования простейших органических соединений из газов первичной атмосферы под воздействием ультрафиолетового излучения Солнца (По М. М. Камшилову, 1974) Тем самым в водной среде образовывались основные компоненты нуклеиновых кислот (ДНК и РНК). В частности, из циановодорода (нитрила), которым, как считают, была обогащена первичная атмосфера, могли возникнуть по крайней мере два из четырех оснований нуклеиновых кислот: аденин и гуанин. Например, эмпирическую формулу молекулы аденина (C5H5N5) можно представить в виде пяти объединенных молекул циановодорода. Рибоза и дезоксирибоза в сочетании с основаниями нуклеиновых кислот (аденин, гуанин, цитозин, тимин) образовывали нуклеозиды, а последние, в свою очередь, в сочетании с фосфатами – нуклеотиды – простейшие составляющие нуклеиновых кислот. Следующий этап химической эволюции – полимеризация "малых" молекул в более крупные, т. е. образование собственно нуклеиновых кислот и белков. При объединении отдельных молекул аминокислот происходит выделение воды (дегидратация). Полагают, однако, что процесс преобразования нуклеоэидов в нуклеотиды происходил уже не в водной среде, а в пересыхающих морских лагунах, в условиях илистого дна которых и осуществлялась дегидратация под воздействием солнечного излучения. Существуют и другие гипотезы, объясняющие этот механизм (например, гипотеза об адсорбировании нитрилов поверхностью глинистых частиц с последующим образованием характерных для белковых молекул карбоксильных групп). В настоящее время гипотеза А. И. Опарина подвергается сомнению на том основании, что в первичной атмосфере нашей планеты не было такого важнейшего компонента, как аммиак, но присутствовали углекислый газ, пары воды, азот и летучие соединения серы. Поэтому утверждается, что жизнь возникла не на Земле, а привнесена из космического пространства вместе с метеоритным органическим веществом. Метеориты, в свою очередь, являются осколками астероидов (малых планет), состоящих, как предполагается, из углистых хондритов. Последние представлены главным образом гидратированными силикатами, но в них присутствуют углеводороды, карбоновые кислоты, а также азотистые соединения, включая аминокислоты, полипептиды, порфирины и др., имеющие абиогенное происхождение. Собственно биологическая эволюция началась с образования клеток, а далее – одноклеточных организмов. Первые остатки жизни найдены в слоях литосферы, образовавшихся около 3 млрд. лет назад – на заре архейской эры. Дальнейшее усложнение жизни связано с развитием многоклеточности. Одна из гипотез о ее происхождении – колониальная. Полагают, что колониальность возникла в результате не вполне законченного бесполого размножения: клетка разделилась, но дочерние образования не разошлись. В их химическом составе появились различия, повлекшие за собой функциональную специализацию: одни клетки обеспечивали ассимиляцию, другие – выделение, третьи – подвижность, четвертые – воспроизводство и т. д. Проникновение жизни в разные области Земли с разными физико-химическими условиями, в частности выход организмов из воды на сушу, потребовали приспособления (адаптации) к новым, более динамичным условиям, что, в свою очередь, было связано с избирательным отпадом части организмов, появлением процессов естественного отбора. Из 6 эр и 17 периодов общей продолжительностью около 3,5 млрд. лет лишь небольшой отрезок времени (около 1 млн. лет) отделяет нас от начала последнего периода кайнозойской эры – антропогена. Человеческое общество – один из последовательных этапов биогенеза, т. е. развития жизни на планете. Поскольку общество превратилось в мощную природную силу, целенаправленно и необратимо преобразующую окружающую среду, включая теперь и космическое пространство, возникает вопрос, как далее будут развиваться человечество и биосфера. Биосфера является единственным местом обитания человека и других живых организмов, причем из построений В. И. Вернадского и ряда других ученых следует закон незаменимости биосферы. Биосфера – это единственная система, обеспечивающая устойчивость среды обитания при любых возникающих возмущениях. Нет никаких оснований надеяться на построение искусственных сообществ, обеспечивающих стабилизацию окружающей среды в той же степени, что и естественные сообщества. Человеческая цивилизация привела к появлению на планете новой глобальной материальной системы в виде многослойной насыщенной сферы искусственно созданных объектов. Современные философские концепции сводятся к тому, что процесс взаимодействия общества и биосферы должен быть управляем во взаимных интересах, с тем чтобы неизбежный научно-технический прогресс не привел к деградации биосферы как среды обитания общества. В отличие от биогенеза, данный этап эволюции биосферы рассматривают в качестве этапа разумного развития, т. е. ноогенеза (от греч. ноос – разум). Соответственно происходит постепенное превращение биосферы в ноосферу. Понятие "ноосфера" или «техносфера» введено в прошлом веке французским ученым Ле Руа и развито далее Тейяр де Шарденом (1881-1955). Все, что создано руками человека, вместе с природными объектами, носит название техносфера. Есть и другие термины: антропосфера Д.Н. Анучина-Б.-Рассела или ноосфера Э. Леруа-В.И. Вернадского-Т. де Шардена, но они отражают скорее натурфилософскую или этическую, а не вещественную и грубую сущность этой системы. Под этим термином они понимали особую оболочку Земли, включающую общество с индустрией, языком, хозяйственной деятельностью, религией и всеми иными атрибутами. Ноосфера рассматривалась в качестве некоего "мыслящего пласта", разворачивающегося над биосферой, вне ее. Ноосфера, т.о. это «сфера разума», т.е. высшая стадия развития биосферы, связанная с возникновением и становлением в ней цивилизованного общества, когда разумная деятельность человека становится определяющим фактором развития. В. И. Вернадский считал, что ноосфера – это новое геологическое явление на Земле. В ней впервые человек становится мощной геологической силой. Но мыслить и действовать человек, как и все живое, может только в области распространения жизни, т. е. в биосфере, с которой он неразрывно связан и из которой не может уйти. С позиций В. И. Вернадского на данном этапе эволюции жизни развитие пойдет по пути ноогенеза, являющегося этапом разумного регулирования взаимоотношений человека и природы. На этом этапе предстоит не только исправить уже имеющиеся нарушения в природе, отклонения от разумных и целесообразных отношений между обществом и природой, но и предотвращать подобные нарушения и отклонения в будущем. Таким образом, закон ноосферы В. И. Вернадского имеет следующую формулировку: Биосфера неизбежно превратится в ноосферу, т. е. в сферу, где разум человека будет играть доминирующую роль в развитии системы человек-природа. Этот закон справедлив, хотя некоторые современные ученые рассматривают его как социальную утопию. Но совершенно очевидно, что если человечество не начнет регулировать свою численность, управлять собственным воздействием на природу, опираясь на ее законы, то оно обречено на гибель. Поэтому смысл закона ноосферы видится в том, что люди будут управлять не природой, а прежде всего собой. Техносферу можно определить как планетарное пространство, находящееся под воздействием инструментальной и технической производственной деятельности людей и занятое продуктами этой деятельности. Техносфера возникла в процессе нескольких тысячелетий техногенеза. К ней в равной мере относятся первый костер, зажженный человеком, и Чернобыль, египетские пирамиды и небоскребы Манхэттена, оросительные каналы шумеров и Асуанская плотина, Стоунхендж и Эйфелева башня, дротик первобытного охотника и баллистические ракеты, великая китайская стена и туннель под Ла-Маншем, идолы острова Пасхи и памятник Петру I в Москве. Техногенез выступает как материальное слагаемое истории человечества. С экологической точки зрения, это последний по времени этап эволюции, обусловленный деятельностью человека и вносящий в природу Земли вещества, силы и процессы, которые в конечном счете изменяют и нарушают равновесное функционирование биосферы и замкнутость биотического круговорота. Поскольку техносфера и биосфера находятся в постоянном взаимодействии, их сумму можно представить как единую систему – экосферу. Автор термина Л. Кол (Cole, 1958) обозначил им совокупность всего живого на Земле вместе с его окружением и ресурсами. Но именно человечество, ресурсы и продукты его производства и потребления оказывают серьезное влияние на материал и процессы экосферы, вмешиваются в природный круговорот, изменяя его сбалансированность и гармоничность. В.И. Вернадский (1944) писал: Человечество как живое вещество непрерывно связано с материально-энергетическими процессами определенной геологической оболочки Земли – с ее биосферой. Оно не может физически быть от нее независимым ни на одну минуту. Но «живое вещество» людей неотделимо и от человеческого материального производства, и от созданнойчеловеком технической цивилизации. Вместе они образовали «критическую массу» экосферы на поверхности планеты. Т.о. экосфера предстает как арена взаимодействий человека и природы. §3 Свойства и функции живого вещества Согласно современным взглядам (Горшков, 1990, 1995) для понимания функционирования биосферы не обязательно относить к ней абсолютно все пространство, где встречаются малейшие признаки или следы жизни. Гораздо важнее рассматривать то пространство и те вещества, которые находятся под контролем потребления, трансформации и продуцирования современными живыми организмами. Это предполагает более ограниченное описание биосферы: из нее исключаются «надсферы» и «подсферы» и оставлены только террабиосфера и часть гидробиосферы. Этот слой простирается от нескольких метров над поверхностью растительного покрова на суше или над океаном до нижнего горизонта грунтовых вод или максимального проникновения корней растений или роющих животных, а также содержит фотический слой воды в океане. За этими границами остается ничтожная часть живых организмов, но находятся огромные массивы продуктов их жизнедеятельности и в атмосфере (газы, водяной пар), и в гидросфере (растворенная, взвешенная и донная органика). Масса живого вещества всех обитателей биосферы – менее 1013т – сравнтельно невелика. Если ее распределить по всей поверхности планеты, то получится слой всего в 1,3 см. Эта «пленка жизни» (выражение В.И. Вернадского), составляя менее 10-6 массы других оболочек Земли, обладает несравненно большим разнообразием и обновляет свой состав в миллион раз быстрее. Поэтому «динамическая масса» живого вещества превосходит массу других геосфер Земли в объеме биосферы. Биота биосферы обусловливает преобладающую часть химических превращений на планете, т.е. выполняет глобальную метаболическую функцию (В.И. Вернадский, 1987). Итак, ключевую роль во всех биосферных процессах играют живые организмы и сущность этих процессов раскрывается через функции живого вещества в биосфере, обусловленные его специфическими свойствами. К таким свойствам следует отнести способность быстро осваивать свободное пространство, способность к активному движению (против действующих сил), высокую приспособительную способность организмов к различным условиям, устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти, феноменально высокие скорости биохимических реакций в живых организмах и высокую скорость обновления живого вещества в биотическом круговороте. Все эти свойства живого вещества проистекают из концентрации в нем больших запасов энергии. Современная классификация функций живого вещества (А.В. Лапо) выделяет 10 основных функций.
 Рис. 3 Биофильность элементов
§4 Круговорот веществ и химических элементов в биосфере Важным свойством биосферы является наличие в ней механизмов, обеспечивающих круговорот веществ и связанную с ним неисчерпаемость отдельных химических элементов, а также непрерывность биосферных процессов. Круговоротами называются повторяющиеся процессы превращения и перемещения веществ в природе, имеющие более или менее выраженный циклический характер. Круговороты веществ и элементов отражают неразрывную связь геологических и биологических процессов в биосфере. Выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и малый (биотический). Большой круговорот происходит в течение сотен тысяч или миллионов лет. Горные породы подвергаются разрушению и выветриванию; продукты выветривания, в том числе растворенные в воде минеральные питательные вещества, сносятся потоками воды в мировой океан. В океане эти вещества образуют морские напластовывания, а также частично возвращаются на сушу с атмосферными осадками и с живыми организмами. Крупные медленные геотектонические изменения, процессы опускания материков и поднятия морского дна, приводят к возвращению морских отложений на сушу, после чего процесс проходит новый цикл. Малый круговорот является частью большого круговорота и представляет собой процесс непрерывного создания и деструкции органического вещества в экосистемах в результате взаимосвязанного функционирования живых организмов, т.е. питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и осуществление жизненных процессов как их самих, так и организмов-консументов. Продукты распада органического вещества попадают в распоряжение почвенной микрофлоры и мезофауны (бактерий, грибов, червей и т.п.) и опять разлагаются до минеральных компонентов, которые вновь становятся доступными для растений. Круговорот воздуха Поток солнечной энергии образует глобальные физические, круговороты воздуха и воды на Земле. Движение воздушных масс помимо механических эффектов (ветры, волны, течения) обусловливает аэрогенную миграцию веществ, в первую очередь газов, паров воды и пылевых частиц, аэрозолей разного состава. Под действием солнечной радиации и грозовых разрядов в атмосфере происходят различные фотохимические и электрохимические реакции – фотолиз воды, образование озона, окислов и кислотных осадков, образование углеводородных смогов и др. Круговорот воды Глобальный круговорот воды отражен на рис. 4. Это самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле. За год в него вовлекается всего 0,04% массы гидросферы, но это соответствует 18,3 млн м3 воды за секунду и более 40 млрд МВт солнечной энергии.  Рис. 4 Резервуары и круговорот воды на Земле. Объемы резервуаров (подчеркнуты) – в тыс. км3; потоки влаги (испарение, перенос в атмосфере, осадки, сток) – в тыс. км3/год Речной сток составляет только 8% глобального гидрологического цикла, Круговорот воды, особенно поверхностный и подземный сток на суше, определяет гидрогенную миграцию веществ, которая помимо переноса состоит из множества процессов растворения, кристаллизации, осаждения, ионного обмена и окислительно-восстановительных реакций. В круговороте воды заметное участие принимают живые организмы, экосистемы. Растения перехватывают часть осадков и способствуют испарению влаги до того, как она попадет на землю. Почвенная влага всасывается корнями растений, участвует в обмене веществ и затем испаряется из листьев (транспирация). Вместе с испарением с поверхности почвы транспирация составляет суммарное испарение. Уровень перехвата и транспирации различен для разных биомов, но в целом составляет более 40% объема испарения на суше. Закономерный круговорот химических соединений отдельных элементов и осуществляется в ходе совместной деятельности различных живых организмов. Он включает введение химических элементов в состав живых клеток, химические превращения веществ в процессах метаболизма, выведение в окружающую среду и деструкцию органических веществ с последующей их минерализацией. Высвобождающиеся минеральные вещества вновь включаются в биологические циклы. Процессы круговорота происходят в конкретных экосистемах, но в полном виде реализуются только на уровне биосферы в целом. Круговорот биогенных элементов, обусловленный синтезом и распадом органических веществ в экосистеме, называют биотическим круговоротом веществ. Кроме биогенных элементов в биотический круговорот вовлечены важные для биоты минеральные элементы и множество различных соединений. Поэтому весь циклический процесс химических превращений, обусловленных биотой, особенно когда речь идет о всей биосфере, называют еще биогеохимическим круговоротом. В каждом круговороте выделяют две части: резервный фонд и подвижный (обменный) фонд. В резервный фонд входят медленно движущиеся вещества, в основном небиологический компонент. Для обменного фонда характерен быстрый обмен между организмами и окружающей средой. Сравнительные объемы подвижных и резервных фондов имеют значение с точки зрения оценки антропогенной нагрузки на биосферу, так как изменению более подвержены малообъемные фонды. Биогеохимические циклы разделяют на круговороты газов с резервным фондом в атмосфере и гидросфере и осадочные круговороты с резервным фондом в земной коре. Благодаря наличию крупных атмосферных и океанических фондов в круговоротах газообразных веществ – углерода, азота, кислорода – довольно быстро компенсируются возможные нарушения. Эти круговороты «забуферены» и в этом отношении являются саморегулирующими системами. В осадочных циклах (фосфор, железо и др.) механизмы саморегуляции работают гораздо хуже и легко нарушаются, так как основная масса веществ в осадочных циклах находится в малоподвижном резервном фонде в земной коре. В качестве примеров круговорота веществ в биосфере рассмотрим биогеохимические циклы важнейших биогенных элементов: углерода, азота, фосфора, серы. Круговорот углерода В основе биогенного круговорота углерода лежит неорганическое вещество – диоксид углерода. В природе СО2 входит в состав атмосферы, а также находится в растворенном виде в гидросфере. Включение углерода в состав органического вещества происходит в процессе фотосинтеза, в результате которого на основе углекислого газа и воды образуются сахара. В дальнейшем, другие процессы биосинтеза преобразуют их в более сложные органические вещества. Эти соединения формируют ткани фотосинтезирующих организмов и служат источником органических веществ для животных. В процессе дыхания все организмы окисляют сложные органические вещества в конечном итоге до СО2, который выводится во внешнюю среду, где может вновь вовлекаться в процесс фотосинтеза. Углеродсодержащие органические соединения тканей живых организмов после их смерти подвергаются биологическому разрушению организмами-редуцентами, в результате чего углерод в виде Н2СО3 вновь поступает в круговорот. При определенных условиях разложение накапливаемых мертвых остатков в почве идет замедленным темпом через образование гумуса, минерализация которого под воздействием грибов и бактерий происходит с низкой скоростью. В некоторых случаях цепь разложения органического вещества бывает неполной. В частности, деятельность организмов-деструкторов может подавляться недостатком кислорода или повышенной кислотностью. В этом случае органические остатки накапливаются в виде торфа, углерод не высвобождается и круговорот приостанавливается. Аналогичным образом в прошлые геологические эпохи происходило образование каменного угля и нефти. Сжигание ископаемого топлива в настоящее время возвращает углерод, выключенный ранее из круговорота, в атмосферу. В гидросфере приостановка круговорота углерода связана с включением СО2 в состав СаСО3 в виде известняков. В этом случае углерод выключается из круговорота на целые геологические эпохи до поднятия органогенных пород над уровнем моря. Тогда круговорот возобновляется через выщелачивание извесняков атмосферными осадками, а также биогенным путем под воздействием лишайников, корней растений. Схема круговорота углерода приведена на рис.5.  Рис.5. Схема круговорота углерода Круговорот азота Главный источник азота органических соединений – газообразный азот N2 в составе атмосферы. Молекулярный азот не усваивается живыми организмами. Переход его в доступные живым организмам соединения (фиксация) может происходить несколькими путями. Фиксация азота частично происходит в атмосфере, где при грозовых разрядах образуется оксид азота (II), который окисляется до оксида азота (IV), с последующим образованием азотной кислоты и нитратов, выпадающих на поверхность Земли с атмосферными осадками. Наиболее важной формой фиксации азота является ферментативная фиксация в процессе жизнедеятельности сравнительно немногих видов организмов-азотфиксаторов. Отмирая, они обогащают среду органическим азотом, который быстро минерализуется. Наиболее эффективна фиксация азота, осуществляемая бактериями, формирующими симбиотические связи с бобовыми растениями. В результате их деятельности в наземных и подземных органах растений (например, клевера или люцерны) за год накапливается азота до 150-400 кг на 1 га. Азот связывают также свободноживущие азотфиксирующие почвенные бактерии, а в водной среде – сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Все азотфиксаторы включают азот в состав аммиака (NH3), и он сразу же используется для образования органических веществ, в основном для синтеза белков. Минерализация азотсодержащих органических веществ редуцентами происходит в результате процессов аммонификации и нитрификации. Аммонифицирующие бактерии в процессе биохимического разложения мертвого органического вещества переводят азот органических соединений в аммиак, который в водном растворе образует ионы аммония (NH4+). В результате деятельности нитрифицирующих бактерий в аэробной среде аммиак окисляется в нитриты (NO2-), а затем в нитраты (NO3-). Большинство растений получают азот из почвы в виде нитратов. Поступающие в растительную клетку нитраты восстанавливаются до нитритов, а затем до аммиака, после чего азот включается в состав аминокислот, составляющих белки. Часть азота растениями усваивается непосредственно в виде ионов аммония из почвенного раствора. Животные получают азот по пищевым цепям прямо или опосредованно от растений. Экскреты и мертвые организмы, составляющие основу детритных пищевых цепей, разлагаются и минерализуются организмами-редуцентами, превращающими органический азот в неорганический. Возвращение азота в атмосферу происходит в результате деятельности бактерий-денитрофикаторов, осуществляющих в анаэробной среде процесс, обратный нитрификации, восстанавливая нитраты до свободного азота. Значительная часть азота, попадая в океан (в основном со стоком вод с континентов), используется водными фотосинтезирующими организмами, прежде всего фитопланктоном, а затем, попадая в цепи питания животных, частично возвращаются на сушу с продуктами морского промысла или птицами. Небольшая часть азота попадает в морские осадки. Схема круговорота азота приведена на рис.6.  Рис.6. Схема круговорота азота Круговорот фосфора В круговороте фосфора, в отличие от круговоротов углерода и азота, отсутствует газовая фаза. Фосфор в природе в больших количествах содержится в минералах горных пород и попадает в наземные экосистемы в процессе их разрушения. Выщелачивание фосфора осадками приводит к поступлению его в гидросферу и соответственно в водные экосистемы. Растения поглощают фосфор в виде растворимых фосфатов из водного или почвенного раствора и включают его в состав органических соединений – нуклеиновых кислот, систем переноса энергии ( АДФ, АТФ), в состав клеточных мембран. Другие организмы получают фосфор по пищевым цепям. В организмах животных фосфор входит в состав костной ткани, дентина. В процессе клеточного дыхания происходит окисление органических соединений, содержащих фосфор, при этом органические фосфаты поступают в окружающую среду в составе экскретов. Организмы-редуценты минерализуют органические вещества, содержащие фосфор, в неорганические фосфаты, которые вновь могут быть использованы растениями и, таким образом, снова вовлекаться в круговорот. Поскольку в круговороте фосфора отсутствует газовая фаза, фосфор как и другие биогенные элементы почвы, циркулирует в экосистеме лишь в том случае, если отходы жизнедеятельности откладываются в местах поглощения данного элемента. Нарушение круговорота фосфора может происходить, например, в агроэкосистемах, когда урожай вместе с извлеченными из почвы биогенами перевозится на значительные расстояния, и они не возвращаются в почву в местах потребления. После неоднократного потребления фосфора организмами на суше и в водной среде, в конечном итоге он выводится в донные осадки в виде нерастворимых фосфатов. После поднятия осадочных пород над уровнем моря в ходе большого круговорота вновь начинают действовать процессы выщелачивания и бигенного разрушения. Внесение фосфорных удобрений, представляющих собой продукты переработки осадочных пород, позволяет восполнить потребленный фосфор в регионах с интенсивным сельскохозяйственным производством. Однако, смыв удобрений с полей, а также поступление в водоемы фосфатов с продуктами жизнедеятельности животных и человека может приводить к перенасыщению водных экосистем фосфатами и нарушению в них экологического равновесия. Схема круговорота фосфора приведена на рис.7.  Рис.7. Схема круговорота фосфора Круговорот серы В глобальном круговороте серы (рис. 8) кроме бактерий, грибов и растений, использующих сульфат природных вод и почвы для синтеза серосодержащих аминокислот, работают еще несколько групп специализированных бактерий, осуществляющих превращения в реакциях H2S о S <=> SO4 и H2S <=> SO4. Потребность биоты в сере относительно невелика (биофильность S»1), а природные резервуары серы огромны. Поэтому сера редко оказывается лимитирующим биогеном. Биотический круговорот серы включен в общий, в значительной своей части абиогенный, процесс постепенного превращения восстановленных форм серы (в основном сульфидных руд), сложившихся в восстановительной обстановке древней Земли, в окисленные формы. Эта тенденция существенно усиливается техногенезом.  Рис. 8 Упрощенная схема круговорота серы Биотический круговорот биогенных катионов – Na, К, Са, Mg – и микроэлементов на суше ограничивается их потреблением из почвы, последующей миграцией по полным трофическим цепям и возвратом в почву с помощью минерализующих редуцентов. Проточность (утечка) круговорота для катионов весьма велика. В природных водах, особенно в океане, реализуется мощная концентрирующая функция гидробионтов по отношению к кальцию и магнию. Высокоточная биологическая регуляция обмена веществ и энергии в биосфере определяет и регуляцию основных параметров окружающей среды. С экологической точки зрения это – важнейшие свойства биосферы как динамической системы. |