Хомская Нейропсихология. Основные принципы строения мозга
 Скачать 485 Kb.
|
|
Глава 3. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ СТРОЕНИЯ МОЗГА Мозг как субстрат психических процессов представляет собой единую систему, единое целое, состоящее, однако, из различных дифференцированных отделов (участков или зон) которые выполняют различную роль в реализации психических функций. Это основное положение теории локализации высших психических функций человека опирается не только на сравнительно-анатомические, физиологические данные и результаты клинических наблюдений, но и на современные сведения об основных принципах строения мозга человека. Что такое мозг как субстрат высших психических функции? Какие отделы мозга играют ведущую роль в их реализации? Все данные (и анатомические, и физиологические, и клинические) свидетельствуют о ведущей роли коры больших полушарий в мозговой организации психических процессов. Кора больших полушарий (и прежде всего новая кора) является наиболее дифференцированным по строению и функциям отделом больших полушарий головного мозга. В недавнем прошлом коре больших полушарий придавалось исключительное значение, ее считали единственным субстратом психических процессов. Эта точка зрения подкреплялась учением об условных рефлексах И. П. Павлова, считавшего кору больших полушарий единственным мозговым образованием, где могут замыкаться условные связи — основа психической деятельности. Подкорковым структурам отводилась вспомогательная роль, за ними признавались прежде всего энергетические, активационные функции. Однако по мере накопления знаний о подкорковых образованиях, представления об их участии в реализации различных психических процессов изменились. В настоящее время общепризнанным стала точка зрения о важной и специфической роли и корковых и подкорковых структур в психической деятельности при ведущем участии коры больших полушарий. Эти представления подкрепляются материалами стереотаксических операций на глубоких структурах мозга [36; 37; 38], результатами электрической стимуляции различных подкорковых образований [203], клиническими наблюдениями за больными, имеющими поражения различных подкорковых структур [203; 204]. В целом все высшие психические функции имеют и горизонтальную (корковую) и вертикальную (подкорковую) мозговую организацию. Следует, однако, отметить, что эти два аспекта мозговой организации высших психических функций изучены в разной степени. Значительно лучше изучены корковые механизмы психической деятельности, исследования подкорковых структур и их роли в обеспечении высших психических функций находятся еще в самом начале, однако и в этой области за последние годы в нашей стране достигнуты существенные успехи, прежде всего благодаря работам академика Н. П. Бехтеревой и ее коллектива [36; 37; 38]. Важнейшим достижением современных нейроморфологических исследований является разработка нового подхода к изучению принципов организации мозга. Этот подход объединяет, с одной стороны, самое тщательное изучение микроструктуры различных мозговых образований (клеток, синапсов и др.) с использованием современных высокопрецизионных технических методов исследования, с другой — использует полученные данные для построения общих представлений об интегративной системной работе мозга как целого. Данный подход, развиваемый Московским институтом мозга АМН СССР, возглавляемым членом-корреспондентом АМН СССР О. С.Адриановым открывает широкие возможности анатомического обоснования нейропсихологических знаний функциях мозга. Понимание соотношения мозга и психики существенно зависит от уровня анатомических знаний, от успехов нейроморфологии. Современные методы исследования строения мозга (электронная микроскопия, цитохимия, регистрация работы отдельных клеток и др.) позволяют не только обнаруживать статические характеристики нервных элементов, но и фиксировать их функциональные динамические изменения, что дало основание для выделения новой дисциплины — функциональной нейроморфологии [6; 185]. Разработка этой дисциплины открывает широкие возможности для понимания не только общей, но и индивидуальной изменчивости мозга, индивидуальных особенностей мозговой организации психических процессов. Как известно, у человека по сравнению с другими представителями животного мира существенно больше развиты филогенетически новые отделы мозга, и прежде всего новая кора. В пределах новой коры наибольшее развитие получили ассоциативные отделы коры (см. рис. I, А, Б). Одновременно у человека отмечается усложнение и дифференцировка ассоциативных таламических ядер, подкорковых узлов, а также филогенетически новых отделов мозгового ствола. Существенно более развиты у человека по сравнению со всеми представителями животного мира, включая и высших приматов, лобные доли мозга — как их корковые отделы, так и подкорковые связи. Ассоциативные отделы коры больших полушарий у человека не только больше по занимаемой площади чем проекционные (в абсолютных и относительных размерах), но и характеризуются более тонким архитектоническим и нейронным строением [4; 6]. Применение современных математических критериев степени совершенства организации мозга (созданных на основе использования оптико-электронных устройств и ЭВМ) подтвердило более высокую степень клеточной организации ассоциативных полей коры по сравнению с филогенетически более старыми проекционными областями коры и, что особенно интересно, факт большей упорядоченности структурной организации лобных отделов коры левого полушария у правшей по сравнению с теми же отделами правого полушария. На основании анализа новых экспериментальных данных, полученных в Институте мозга АМН СССР и в других научных учреждениях, а также обобщения огромного литературного материала О. С. Адриановым была разработана концепция о структурно-системной организации мозга как субстрата психической деятельности. В соответствии с этой концепцией структурно-системная организация мозга включает проекционные, ассоциативные, интегративно-пусковые и лимбико-ретикулярные системы, каждая из которых выполняет свои функции. Проекционный системы обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации, ассоциативные системы связаны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений; для интегративно-пусковых систем характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными влияниями, а также окончательная трансформация афферентных влияний в качественно новую форму деятельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т. е. на аппараты реализующие конечную стадию приспособительного поведения)! лимбико-ретикулярные системы обеспечивают энергетические: "мотивационные и эмоционально-вегетативные влияния. Все пере численные выше системы мозга работают в тесном взаимодействии друг с другом по принципу либо одновременно, либо последовательно возбужденных структур.  рис. 1, А, Б. Карта цитоархитектонических полей коры головного мозга. А — конвекситальная кора, Б — медиальная кора. Цифрами обозначены отдельные корковые поля; цифрами и буквами — подполя (по данным Института мозга АМНСССР) Работа каждой системы, а также процессы взаимодействия систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Эта динамика определяется особенностями поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. Динамичность этих взаимоотношений проявляется на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекулярном (нейрохимическом) уровнях. Условием, способствующим этой динамичности, является свойство мультифункциональности (или функциональной многозначности), присущее разным системам в разной степени. Согласно концепции, развиваемой О. С. Адриановым, различным образованиям и системам мозга в разной степени свойственны две основные формы строения и деятельности инвариантные, генетически детерминированные и подвижные, вероятностно-детерминированные. Эти представления хорошо согласуются с идеями Н. П. Бехтеревой [36; 37; 38] о существовании «жестких» и «гибких» звеньев систем мозгового обеспечения психической деятельности человека. Таким образом, в соответствии с концепцией О. С. Адрианова, несмотря на врожденную, достаточно жесткую организацию макроконструкций и макросистем, этим системам присуща определенная приспособительная изменчивость, которая проявляется на уровне микроструктур (микроансамблей, микросистем) мозга. Доказательства этого получены при исследовании мозга на синаптическом, субмикроскопическом и молекулярном уровнях и составляют содержание функциональной нейроморфологии как особого направления исследования мозга. Пространственные и временные изменения микроансамблей мозговых систем зависят от внешних и внутренних влияний. В целом каждая микросистема, входящая в ту или иную макросистему, динамична по своей структуре нервных и глиальных клеток, по их метаболизмам, синаптическим связям, кровоснабжению, т. е. по тем элементам, из которых складывается та или иная микросистема. Эта динамичность микросистем — важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической деятельности. Известно, что число исходных типов нервных клеток сравнительно невелико, однако характер объединения нейронов в микро- и макро-ансамбли, их расположение, связи друг с другом и другими ансамблями позволяют формировать бесчисленное количество вариантов связей, входящих в различные макросистемы с индивидуальными характеристиками. Таким образом, в мозговой организации можно вычленить как общие принципы строения и функционирования, присущие всем макросистемам, так и динамически изменяющиеся индивидуальные особенности этих систем, определяемые индивидуальными особенностями составляющих их микросистем. Работами Московского Института мозга выявлены индивидуальные варианты строения мозга, причем установлено, что варьируют не только борозды и извилины, но и расположение цитоархитектонических полей (рис. 2). Весьма важным принципом структурной организации мозга как субстрата психической деятельности является также принцип иерархической соподчиненности различных систем мозга, благодаря которому уменьшается число степеней свободы каждой системы и осуществляется управление одного уровня иерархии другими, а также контроль за этим управлением (на основе прямых и обратных связей) . Вместе с тем подобная иерархия допускает определенную избыточность в конструкции мозга за счет вовлечения в функцию большого числа нервных элементов, что приводит к повышению надежности работы мозга и является основой для компенсации функций при поражениях мозга. Принцип иерархии систем, как и другие принципы организации мозга, обеспечивает его интегративную целостную деятельность. Наконец, О. С. Адрианов выдвигает как один из важнейших принципов структурно-системной организации мозга принцип многоуровневого взаимодействия вертикально организованных (подкорково-корковых и горизонтальных корково-корковых) путей проведения возбуждения, что дает широкие возможности для различных типов переработки (трансформации) афферентных сигналов и является также одним из механизмов интегративной работы мозга. Таким образом, согласно современным анатомическим представлениям об основных принципах организации мозга как субстрата психики, мозг представляет собой сложную единую метасистему, состоящую из различных макросистем (проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикулярных), каждая из которых строится из различных микросистем (микроансамблей). Интегративная деятельность систем разных Уровней обеспечивается их иерархической зависимостью и горизонтально-горизонтальными (рис. 3) и вертикально-горизонтальными (рис. 4) взаимодействиями. Динамичность мозговых структур, их индивидуальная изменчивость достигаются за счет динамичности и изменчивости составляющих их микросистем. Качества динамичности и изменчивости присущи разным системам в разной степени. Данная концепция дает анатомическое обоснование двум основным принципам теории локализации высших психических функций, разработанной в нейропсихологии: принципу системной локализации функций (каждая психическая функция опирается на сложные взаимосвязанные структурно-функциональные системы мозга) и принципу динамической локализации функций (каждая психическая функция имеет динамическую, изменчивую организацию, различную у разных людей и в разные возрасты их жизни). Перечисленные выше главные принципы структурно-фукциольной организации мозга сформулированы на основе анализа Н3йооанатомических данных (включая и материалы функциональной нейроморфологии мозга).  Рис 2, а, б, в. Варианты расположения цитоархитектонических полей на поверхности мозга человека (по данным Института мозга АМН СССР) В нейропсихологии на основе анализа нейропсихологических данных (т. е. изучения нарушений психических процессов при различных локальных поражениях мозга) была разработана общая структурно-функциональная модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель, предложенная А. Р. Лурия характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и является основой для объяснения его интегративной деятельности [140]. Согласно данной модели весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока: а) энергетический блок, или блок регуляции уровня активности мозга; б) блок приема, переработки и хранения экстероцептивной (т. е. исходящей извне) информации; в) блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической Деятельности. Каждая высшая психическая функция (или сложная форма сознательной психической деятельности) осуществляется при участии всех трех блоков мозга; каждый из блоков вносит свой вклад в ее реализацию. Блоки мозга характеризуются определенными особенностями строения, физиологическими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении психических функций (рис. 5, А, Б, В).  Рис. 3. Ассоциативные (корково-корковые) связи (по С. Б. Дзугаевой, 1965) Первый энергетический блок включает неспецифические структуры разных уровней: ретикулярную формацию ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальных отделов, лимбическую систему, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга. Данный блок мозга регулирует два типа процессов активации: общие генерализованные изменения активации мозга, являющиеся основой различных функциональных состояний, и локальные избирательные активационные изменения, необходимые для осуществления высших психических функций. Первый класс процессов активации связан с длительными тоническими сдвигами в активационном режиме работы мозга с изменением уровня бодрствования, второй класс процессов активации это преимущественно кратковременные фазические изменения в работе отдельных структур (систем) мозга. Различные уровни неспецифической системы вносят различный вклад в обеспечении длительных, тонических и кратковременных фазических процессов активации. Нижние уровни неспецифической системы (ретикулярные отделы ствола и среднего мозга) обеспечивают преимущественно первый класс процессов активации, более высоко расположенные уровни неспецифической системы (диэнцефальный, лимбический и особенно корковый) связаны преимущественно с регуляцией более кратковременных фазических, избирательных форм процессов активации.  Рис. 4. Вертикальная организация основных анализаторных систем: / — двигательная область; 2 — соматосенсорная область; 3 — теменная кора; 4 — зрительная область; 5 — слуховые пути; 6 — пути мышечной чувствительности; 7 — пути кожной чувствительности; 8 — ухо; 9 зрительное сияние; 10—ядра зрительного бугра; // — зрительный путь; 12—глаз; 13 — орбитальная кора; 14— префронтальная кора (по Д. Пейпецу)  Рис. 5, А, Б, В. Структурно-функциональная модель интегративной работы мозга, предложенная А. Р. Лурия (1970). А — первый блок регуляции общей и избирательной неспецифической активации мозга, включающий ретикулярные структуры ствола, среднего мозга и диэнцефальных отделов, а также лимбическую систему и медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга: / — мозолистое тело, 2 — средний мозг, 3 — теменно-затылочная борозда, 4 — мозжечок, 5 — ретикулярная формация ствола, 6 — крючок, 7 — гипоталамус, 8 — таламус; В — второй блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации, включающий основные анализаторные системы (зрительную, кожно-кинестетическую, слуховую), корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий; / — премоторная область, 2 — прецентральная извилина, 3 — центральная извилина, 4 — моторная область, 5 — префронтальная область; В — третий блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности, включающий моторные, премоторные и префронтальные отделы мозга с их двусторонними связями; обозначения те же, что и на рис. 5, Б Медиобазальные отделы коры больших полушарий обеспечивают регуляцию избирательных селективных форм процессов активации, которая осуществляется с помощью речевой системы. Первый класс процессов активации связан преимущественно с работой медленно действующей системы регуляции активности, в изучение которой большой вклад внесли работы Н. А. Аладжаловой, второй класс процессор активации обеспечивается механизмами более быстро действующей активационной системы, регулирующей протекание различных ориентировочных реакций, изучение которых в нашей стране связано прежде всего с именем Е. Н. Соколова и его сотрудников. Неспецифические структуры первого блока по принципу своего действия подразделяются на восходящие (проводящие возбуждение от периферии к центру) и нисходящие (направляющие возбуждение от центра к периферии). Восходящие и нисходящие отделы неспецифической системы включают и активационные и тормозные пути. В настоящее время установлено, что активационные и тормозные неспецифические механизмы являются достаточно автономными и независимыми по своей организации на всех уровнях, включая и кору больших полушарий. Анатомические особенности неспецифической системы состоят прежде всего в наличии в ней особых клеток, составляющих ретикулярную (сетчатую) формацию и обладающих, как правило, короткими аксонами, что объясняет сравнительно медленную скорость распространения возбуждения в этой системе. Однако в неспецифических структурах обнаружены и длинноаксонные клетки, составляющие механизм быстрых активационных процессов. Корковые структуры первого блока (поясная кора, кора медиальных и базальных или орбитальных отделов лобных долей мозга) принадлежат по своему строению главным образом к коре древнего типа (5—6-слойной). Функциональное значение первого блока в обеспечении психических функций прежде всего состоит, как уже говорилось выше, в регуляции процессов активации, в обеспечении того общего активационного фона, на котором разыгрываются все психические функции, в поддержании общего тонуса ЦНС, необходимого для любой психической деятельности. Этот аспект работы первого блока имеет непосредственное отношение к процессам внимания — общего, неизбирательного и селективного, а также сознания в целом. Внимание и сознание с энергетической точки зрения связаны с определенными уровнями активации. С качественной, содержательной точки зрения они характеризуются набором различных действующих систем и механизмов, обеспечивающих отражение различных аспектов внешнего и внутреннего мира, Помимо общих неспецифических активационных функций первый блок мозга непосредственно связан с процессами памяти (в их модально-неспецифической форме), с запечатлением, хранением и переработкой разномодальной информации. Решающее, значение этого блока в мнестической деятельности показано многочисленными наблюдениями за больными с поражением различных уровней срединных неспецифических структур мозга, причем высшие уровни этих структур связаны преимущественно с произвольными формами мнестической деятельности. Первый блок мозга является непосредственным мозговым субстратом различных мотивационных и эмоциональных состояний (наряду с другими мозговыми образованиями). Лимбические структуры мозга, входящие в этот блок (область гиппокампа, поясной извилины, миндалевидного ядра и др.), имеющие тесные связи с орбитальной и медиальной корой лобных и височных долей мозга, являются полифункциональными образованиями. Они участвуют в регуляции различных эмоциональных состояний и прежде всего в регуляции сравнительно элементарных (базальных) эмоций— страха, боли, удовольствия, гнева, а также в регуляции мотивационных состояний и процессов, связанных с различными потребностями организма. В сложной мозговой организации эмоциональных и мотивационных состояний и процессов лимбические отделы мозга занимают одно из центральных мест. В этой связи первый блок мозга воспринимает и перерабатывает самую различную интероцептивную информацию о состоянии внутренней среды организма и регулирует эти состояния с помощью нейрогуморальных, биохимических механизмов. Таким образом, первый блок мозга на различных ролях участвует в осуществлении любой психической деятельности и особенно в процессах внимания, памяти, в эмоциональных состояниях и сознании в целом. Второй блок — блок приема, переработки и хранения экстероцептивной - (т. е. исходящей из внешней среды) информации включает в себя основные анализаторные системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестетическую, корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий. Работа этого блока обеспечивает модально-специфические процессы, а также сложные интегративные формы переработки экстёроцёптивной информации, необходимые для осуществления высших психических функций. Модально-специфические (или лемнисковые) пути проведения возбуждения имеют иную, чем неспецифические пути, нейронную организацию и четкую избирательность в реагировании лишь на определенный тип раздражителей. Все три основные анализаторные системы opгавизованы по общему принципу, а именно: они состоят из периферического (рецепторного) и центрального отделов. Центральные отделы анализаторов включают несколько уровней, последний из которых — кора больших полушарий: Периферические отделы анализаторов осуществляют анализ и дискриминацию стимулов по их физическим качествам (интенсивности, частоте, длительности и т. п.). Центральные отделы анализируют и синтезируют стимулы не только по их физическим параметрам, но и по их сигнальному значению. В целом анализаторы — это аппараты, подготавливающие ответы организма на внешние раздражители. Каждый из уровней анализаторной системы представляет собой последовательное усложнение процесса переработки информации. Максимальной сложности и дробности процессы анализа и переработки информации приобретают в коре больших полушарий. Анализаторные системы характеризуются иерархическим принципом строения, причем нейронная организация различных уровней анализаторных систем различна. Кора задних отделов больших полушарий обладает рядом общих черт, позволяющих объединить ее в единый блок мозга. В коре задних отделов мозга выделяют «ядерные зоны анализа, торов» и «периферию» (по терминологии И. П. Павлова) или первичные, вторичные и третичные поля (по терминологии Кэмпбелла и Геншена). К ядерным зонам анализаторов относят первичные и вторичные поля, к периферии — третичные поля. В ядерную зону зрительного анализатора входят 17, 18 и 19-е поля, в ядерную зону кожно-кинестетического анализатора — 3, 1, 2, частично 5-е поля; в ядерную зону звукового анализатора — 41, 42 и 22-е поля, из ни» первичными полями являются 17, 3 и 41-е. Остальные — вторичные. Первичные поля коры по своей цитоархитектонике принадлежат к кониокортикальному или пылевидному типу коры, которая характеризуется широким 4-м слоем с многочисленными мелким, зерновидными клетками. Эти клетки принимают и передают пирамидным нейронам 3-го и 5-го слоя импульсы, приходящие по афферентным проекционным волокнам из подкорковых отделов анализаторов. Так, первичное 17-е поле коры содержит в 4-м слое крупные звездчатые клетки, откуда импульсы переключаются на пирамидные клетки 5-го слоя (клетки Кахала и клетки Майнерта). От пирамидных клеток первичных полей берут начало нисходящие проекционные волокна, поступающие в соответствующие двигательные«центры» местных двигательных рефлексов (например, глазодвигательных). Эта особенность строения первичных корковых полей(рис. б) носит название «первичного проекционного нейронного комплекса коры» (по Г. И. Полякову [133; 182]). Все первичные корковые поля характеризуются топическим принципом организации («точка в точку»), согласно которому каждому участку рецепторной поверхности (сетчатки, кожи, кортиевого органа) соответствует определенный участок в первичной коре, что и дало основание называть первичную кору проекционной. Однако величина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка. Так, область fovea представлена в 17-м поле коры значительно больше, чем другие области сетчатки. Первичная кора организована по принципу вертикальных колонок, объединяющих нейроны с общими рецептивными полями. Первичные корковые поля; непосредственно связаны с соответствующими реле-ядрами таламуса. Функции первичной коры состоят в максимально тонком анализе различных физических параметров стимулов определенной модальности, причем клетки-детекторы первичных полей реагируют на соответствующий стимул по специфическому типу (не проявляя признаков угашения реакции по мере повторения стимула). Вторичные корковые поля по своей цитоархитектонике характеризуются большим развитием клеток, переключающих афферентные импульсы 4-го слоя на пирамидные клетки 3-го слоя, откуда берут свое начало ассоциативные связи коры. Этот тип переключений носит название «вторичного проекционно-ассоциационного нейронного комплекса». Связи вторичных полей коры с подкорковыми структурами более сложны, чем у первичных полей. Ко вторичным полям афферентные импульсы поступают не непосредственно из реле-ядер таламуса, а из ассоциативных ядер таламуса (после их переключения). Иными словами, вторичные поля коры получают более сложную переработанную информацию с периферии, чем первичные. Вторичные корковые поля осуществляют синтез раздражителей, функциональное объединение разных анализаторских зон, принимая непосредственное участие в обеспечении различных гностических видов психической деятельности.  Рис. 6. Системы связей первичных, вторичных и третичных полей коры (по Г. И. Полякову, 1969). I — первичные (центральные) поля; II — вторичные (периферические) поля; III — третичные поля (зоны перекрытия анализаторов). Сплошной линией выделены системы проекционных (корково-подкорковых) проекционно-ассоциационных и ассоциационных связей коры; пунктиром — другие связи; / — рецептор, 2 — эффектор, 3 — нейрон чувствительного узла, 4 — двигательный нейрон, 5,6 — переключательные нейроны спинного мозга и ствола, 7—10— переключательные нейроны подкорковых образований, 11, 14 — афферентные волокна из подкорки, 13 — пирамида V слоя, 16 — пирамида подслоя 1П3, 18— пирамиды подслоев; 12, 15, 17— звездчатые метки коры Третичные поля коры задних отделов больших полушарий находятся вне «ядерных зон» анализаторов. К ним относятся верхнее-теменная область (поля 7-е и 40-е), нижне-теменная область (З поле) —средневисочная область (поле 21-е и частично 37-е): зона ТРО — зона перекрытия височной (temporalis), теменной (parietalis) и затылочной (occipitalis) коры (поля 37-е, частиц 39-е). Цитоархитектоника этих зон определяется в известной степени строением соседних ядерных зон анализаторов. Для третичных полей коры характерен «третичный ассоциативный комплекс, т.е. переключение импульсов от звездчатых клеток 2-го слоя к клеткам 3-го слоя (средним и верхним подслоям). Третичные поля не имеют непосредственной связи с периферией и связаны лишь с другими корковыми зонами. Функциональное значение третичных полей коры многообразно. С их участием осуществляются сложные надмодальностные виды психической деятельности — символической, речевой, интеллектуальной. Особое значение среди третичных полей коры задних отделов больших полушарий имеет зона ТРО, обладающая наиболее сложными интегративными функциями. Третий структурно-функциональный блок мозга блок программирования, регуляции и контроля за протеканием психической деятельности — включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Лобные доли характеризуются большой сложностью строения и большим числом двусторонних связей со многими коркрвыми и подкорковыми структурами. К третьему блоку мозга относится конвекситальная лобная кора со всеми ее корковыми и подкорковыми связями. Как уже говорилось выше, медиальные и базальные отделы коры лобных долей входят в состав первого энергетической блока мозга кора лобных долей мозга занимает 24% поверхности больших полушарий. В лобной конвекситальной коре выделяютмоторную кору (агранулярную — 4-е, 6-е поля и слабогранулярную —8-е,44-е, 45-е поля) и немоторную. Эти области коры имеют различно строение и функции. Моторная агранулярная лобная кора составляет ядерную зону двигательного анализатора и характеризуется хорошо развитым 5-м слоем — слоем моторных клеток пирамид. В 4-м первичном поле двигательного анализатора, построенном по самототопическому принципу, различные участки поля иннервируют различные группы мышц на периферии. В 4-м поле представлена вся мышечная система человеку (и поперечно-полосата) и гладкая мускулатура). Раздражая различные участки 3-го и 4-го поля, Пенфилд уточнил конфигурацию «чувствительного» и «двигательного человечка» — зон проекции и представительства различных мышечных групп (рис. 7, А, Б). Как видно из рис7, «двигательный человечек» имеет непропорционально большие губы, рот, руки, но маленькие туловище, ноги в соответствии со степенью управляемости тех или иных групп мышц и их общим функциональным значением.  Рис. 7, А, Б. Схема соматотопической проекции в коре головного мозга (по У. Пенфилду, 1959). А — корковая проекция общей чувствительности; Б — корковая проекция двигательной системы. Относительные размеры органов отражают ту площадь коры головного мозга, с которой могут быть вызваны соответствующие ощущения и движения Таким образом, многочисленные корково-корковые и корково-подкорковые связи конвекситальной коры лобных долей обеспечивают, с одной стороны, возможности переработки и интеграции самой различной афферентации, с другой — осуществления различного рода регуляторных влияний. Анатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании и контроле за протеканием психических функций, в формировании замыслов и целей психической деятельности, в регуляции и контроле за результатами отдельных действий, деятельности и поведения в целом. Общая структурно-функциональная модель организации мозга, предложенная А. Р. Лурия, предполагает, что различные этапы произвольной опосредованной речью осознанной психической деятельности осуществляются с обязательным участием всех трех блоков мозга. Как известно, согласно современным психологическим представлениям, каждая психическая деятельность имеет строго определенную структуру: она начинается с фазы мотивов, намерений, замыслов, которые затем превращаются в определенную программу деятельности, включающую «образ результата» и представление о способах реализации программы, после чего продолжаете в виде фазы реализации программы с помощью определенных операций. Завершается психическая деятельность фазой сличения полученных результатов с исходным «образом результата». В случае несоответствия этих данных психическая деятельность продолжается до получения нужного результата. Эта схема (или психологическая структура) психической деятельности, многократно описанная в трудах А. Н. Леонтьева [120; 121] и других советских и зарубежных [186] психологов в соответствии с моделью «трех блоков», может быть соотнесена с мозгом следующим образом. В первичной стадии формирования мотивов в любой сознательной психической деятельности (гностической, мнестической, интеллектуальной) принимает участие преимущественно первый блок мозга. Первый блок мозга обеспечивает также оптимальный общий уровень активности мозга и избирательные, селективные формы активности, необходимые для осуществления конкретных видов психической деятельности. Первый блок мозга преимущественно ответствен и за эмоциональное «подкрепление» психической деятельности (переживание «успеха-неуспеха»). Стадия формирования целей, программ связана преимущественно с работой третьего блока мозга так же, как и стадия контроля за реализацией программы. Операциональная стадия деятельности осуществляется преимущественно с помощью второго блока мозга. Поражение любого из трех блоков (или поражение каких-либо отделов эти блоков) отражается на любой психической деятельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии (фазы, этапа ее реализации. Данная общая схема функционирования мозга как субстрата сложных сознательных форм психической деятельности находит конкретное подтверждение при нейропсихологическом анализе нарушений различных высших психических функций, возникающих вследствие локальных поражений головного мозга. |