8. Отдел ГОЛОСЕМЕННЫЕ. Отдел Голосеменные (Gymnospermatophyta)
 Скачать 23.77 Kb.
|
Классификация современных представителей. Строение спорофита. Строение и развитие мужского и женского гаметофитов (заростков). Отдел Голосеменные (Pinophyta, Gymnospermae) – древняя группа, берущая начало с верхнего девона (около 350 млн. лет назад) и органически связанная с группой праголосеменных растений. Расцвет приходится на мезозойскую эру, когда господствовали теплолюбивые виды с крупными листьями (семенные папоротники, саговниковые, беннеттитовые, гинкговые). С похолоданием климата на земле их сменили холодостойкие виды (хвойные, оболочкосеменные). Голосеменные включают 6 классов, два из которых полностью вымерли, а остальные к настоящему времени значительно сократили число своих представителей. Современных голосеменных около 700 видов. В настоящее время представлены в основном хвойными породами, имеют широкий ареал в Северном полушарии, на обширных территориях занимают ведущее положение в формировании лесных сообществ (хвойных лесов, или тайги). С двумя группами голосеменных ученые связывают происхождение цветковых растений. Одна из них – беннеттитоподобные голосеменные, с которыми связана эвантовая, или стробильная теория происхождения цветка покрытосеменных растений. (Основоположники Арбер и Паркин). Другая группа – оболочкосеменные (эфедра, гнетум), с которой связана псевдантовая теория происхождения цветка. Основоположник Веттштейн. 1. Все голосеменные – разноспоровые растения. У большинства имеются микро- и мегастробилы (шишки) различной формы, которые могут объединяться в констробилы. Есть микроспоры и мегаспоры (яйцеклетки). Микроспоры формируются в микроспорангиях, собранных в мужских шишках. Макроспоры – в мегасорангиях (н у ц е л ю с). * Мужской гаметофит (пылинка - сильно редуцирован и состоит из 3-х клеток) развивается под оболочкой микроспоры внутри микроспорангия мужской шишки. * Женский гаметофит (эндосперм) развивается также под оболочкой мегаспоры внутри мегаспорангия (нуцеллуса семязачатка) женской шишки (констробила). Следовательно, опыление и оплодотворение осуществляется на женской шишке. 2. Появление интегументов привело к формированию семязачатков различных структур; причем для каждого таксона голосеменных характерен свой тип семязачатков. 3. Пыльца (мужской гаметофит) переносится ветром непосредственно на семязачаток. 4. Из семязачатка развивается семя, принципиально отличающееся от одноклеточной споры. Семя, являющееся зачатком нового организма, имеет зародыш, запас питательных веществ и надежную защиту в виде семенной кожуры. Это обстоятельство в значительной степени способствовало широкому распространению семенных растений и занятию ими господствующего положения на земле. 5. Наличие зародышевого корешка семени послужило базой для формирования корневой системы стержневого типа, характерного для большинства древесных форм. 6. Наличие длительно функционирующего камбия, который у большинства голосеменных продуцирует мощную древесины, также явилось основой формирования древесных жизненных форм. Для голосеменных растений это направление оказалось генеральным. 7. Листья голосеменных растений имеют синтеломное происхождение. Их эволюция шла в двух направлениях. У наиболее древних голосеменных (семенные папоротники, саговниковые, беннеттитовые, гинкговые), имеющих неветвящиеся побеги, сохранились длительно живущие крупные листья с рассеченной листовой пластинкой. Это макрофильная линия эволюции голосеменных. С появлением ветвления происходило уменьшение размеров листовой пластинки, что оказалось особенно важным для выживания в условиях холодного и сухого климата. Современные голосеменные (хвойные, оболочкосеменные) имеют мелкие игловидные или чешуевидные листья и представляют микрофильную линию эволюции. Классификация:
Наиболее древняя группа с одним семейством Саговниковые. Для них характерно (и этим объясняется их древность): - макрофилия. - отсутствие ветвления стволов. - слабое развитие на стебле древесины и наличие мощной сердцевины. - оплодотворение с помощью сперматозоидов. - прорастание семян без периода покоя. - роды с эндемичными ареалами (в Азии 1 род Саговник, в Африке 2 рода – Энцефаляртос и Стангерия). - архегониальные растения (примитивный признак). Внешне похожи на пальму. Стебель древовидный, в молодом возрасте клубневидные, до 20 метров в длину. На вершине крона из листьев. Листья сложные, перистые. При опадении листьев на стволе остаются черешки. Приурочены к засушливым районам тропических и субтропических областей - вечнозеленые. Корневая система стержневого типа, боковые поверхностные корни растут вверх. Все саговниковые двудомные растения. Используют в пищу для приготовления саго, из листьев делают поделки. Требуют охраны, т.к. являются исчезающими видами.
Класс содержит одно семейство, с одним видом – гинкго двулопастное до 30 метров высотой. Встречаются в горах Юго-восточной части Китая и Японии. Диаметр ствола достигает 3 метров. Крона листопадная. Листовая пластинка веерообразная, на верхушке имеется выемка. К осени листья становятся красными. Листопадные. Формируют мощную древесину. Растения двудомные. Мужская шишка в виде микростробил. Женская находится на ножке, дихотомически ветвится. Оплодотворение с помощью сперматозоидов. Семена развиваются без периода покоя. Гинкго двулопастное является священным храмовым растением.
Для этого класса характерны мелколиственность и обильное ветвление. 5 порядков (600 видов). Распространены в Северном полушарии. Вечнозеленые, но есть веткопадные и листопадные (лиственница). Удлиненные побеги – ауксибласты. Иголки (брахибласты) растут из укороченных побегов. Стробилы разнополые. Мужской гаметофит представлен пыльцой, женский – многоклеточный (эндосперм).
Вечнозеленые деревья или кустарники. Хвоя узкая, ланцетовидная. Женские шишки отсутствуют. В зрелом состоянии окружены семенной чешуей. Используют в озелении. Древесина тяжелая, прочная, красного цвета. Хвоя и семена ядовиты. Представители: тис ягодный, тис остроконечный.
Высотой до 30 метров. Шишки округлой формы, вечнозеленые. Встречаются в северном полушарии. Представители: туя, можжевельник.
Включают три порядка – гнетовые, вельвичиевые, эфедровые. Палеоботанический материал отсутствует, время возникновения неизвестно. Своеобразие этого класса заключается прежде всего в строении репродуктивных органов: - в основании микро- и мегастробилов находится покров из одной или нескольких пар чешуевидных листьев, этот покров остается при семенах (отсюда и название). - дихотомическое ветвление системы стробилов. - наличие сильно оттянутой микропилярной трубки. - значительная редукция женского гаметофита, который в своем строении сопоставим с зародышевым мешком покрытосеменных. - сильно редуцированный мужской гаметофит, приближающийся по строению к пылинке покрытосеменных. - верхушечное положение семян. - иногда наблюдается явление сходное с двойным оплодотворением покрытосеменных. - в древесине кроме трахеид имеются сосуды, аналогичные сосудам цветковых растений. |