Главная страница
Навигация по странице:

  • Центральная нервная система

  • Периферическая нервная

  • Классификация нейронов

  • Пирамидные клетки

  • Афферентные

  • Вставочные клетки или интернейроны

  • Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна.

  • НЕРВНАЯ СИСТЕМА. Нервная система значение и структурнофункциональная


    НазваниеНервная система значение и структурнофункциональная
    АнкорНЕРВНАЯ СИСТЕМА.doc
    Дата25.04.2017
    Размер46 Kb.
    Формат файлаdoc
    Имя файлаНЕРВНАЯ СИСТЕМА.doc
    ТипДокументы
    #3330



    НЕРВНАЯ СИСТЕМА: ЗНАЧЕНИЕ

    И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

    ОРГАНИЗАЦИЯ

    Функционирование организма как единого целого, взаимодей­ствие отдельных его частей, сохранение постоянства внутренней среды (гомеостаза) осуществляются двумя регуляторными систе­мами: нервной и гуморальной.

    Значение нервной системы. Основными функциями нервной системы являются:

    1. быстрая и точная передача информации о состоянии внешней и внутренней среды организма;

    2. анализ и интеграция всей информации;

    3. организация адаптивного реа­гирования на внешние сигналы;

    4. регуляция и координация де­ятельности всех органов и систем в соответствии с конкретными условиями деятельности и изменяющимися факторами внешней и внутренней среды организма.

    С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических процессов и организация целенаправленного поведения.
    Нервная система, являясь единой и высоко интегрированной, на основе структурных и функциональных особенностей, подразде­ляется на две основные части — центральную и периферическую.
    Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, где расположены скопления нервных клеток — нервные цен­тры, осуществляющие прием и анализ информации, ее интегра­цию, регуляцию целостной деятельности организма, организацию адаптивного реагирования на внешние и внутренние воздействия.
    Периферическая нервная система состоит из нервных волокон, Расположенных вне центральной нервной системы. Одни из них — афферентные (чувствительные) волокна — передают сигналы от рецепторов, находящихся в разных частях тела в центральную Нервную систему, другие — эффекторные (двигательные) волок­на — из центральной нервной системы на периферию.
    Нейрон — основная структурно-функциональная единица нервной системы. Нейроны — высокоспециализированные клетки, приспособленные для приема, кодирования, обработки, интеграции, хранения и передачи информации. Нейрон состоит из тела и отростков двух типов: коротких ветвящихся дендритов и длинного отростка — аксона (рис. 42).
    Тело клетки имеет диаметр от 5 до 150 микрон. Оно является биосинтетическим центром нейрона, где происходят сложные метаболические процессы. Тело содержит ядро и цитоплазму, в которой расположено множество органелл, участвующих в синте­зе клеточных белков (протеинов).
    Аксон. От тела клетки отходит длинный нитевидный отросток аксон, выполняющий функцию передачи информации. Аксон по­крыт особой миелиновой оболочкой, создающей оптимальные условия для проведения сигналов. Конец аксона сильно ветвится, его конечные веточки образуют контакты со множеством других клеток (нервных, мышечных и др.). Скопления аксонов образуют нервное волокно.
    Дендриты — сильно ветвящиеся отростки, которые во множе­стве отходят от тела клетки. От одного нейрона может отходить до 1000 дендритов. Тело и дендриты покрыты единой оболочкой и образуют воспринимающую (рецептивную) поверхность клетки. На ней расположена большая часть контактов от других нервных клеток — синапсов. Клеточная оболочка — мембрана — является хорошим электрическим изолятором. По обе стороны мембраны существует электрическая разность потенциалов — мембранный потенциал, уровень которого изменяется при активации синап­тических контактов.
    Синапс имеет сложное строение (см. рис. 42). Он образован дву­мя мембранами: пресинаптической и постсинаптической. Преси­наптическая мембрана находится на окончании аксона, передаю­щего сигнал; Постсинаптическая — на теле или дендритах, к ко­торым сигнал передается. В синапсах при поступлении сигнала из синаптических пузырьков выделяются химические вещества двух типов — возбудительные (ацетилхолин, адреналин, норадрена-лин) и тормозящие (серотонин, гамма-аминомасляная кислота). Эти вещества — медиаторы, действуя на постсинаптическую мембрану, изменяют ее свойства в области контактов. При выде­лении возбуждающих медиаторов в области контакта возникает возбудительный постсинаптический потенциал (ВПСП), при дей­ствии тормозящих медиаторов — соответственно тормозящий по­стсинаптический потенциал (ТПСП). Их суммация приводит к из­менению внутриклеточного потенциала в сторону деполяризации или гиперполяризации. При деполяризации клетка генерирует им-лульсы, передающиеся по аксону к другим клеткам или работаю­щему органу. При гиперполяризации нейрон переходит в тормоз-Ное состояние и не генерирует импульсную активность (рис. 43). Множественность и разнообразие синапсов обеспечивает возмож­ность широких межнейрональных связей и участие одного и того же нейрона в разных функциональных объединениях.
    Классификация нейронов. Имея принципиально общее строение, нейроны сильно различаются размерами, формой, числом, ветвлением и расположением дендритов, длиной и разветвленностью аксона, что свидетельствует об их высокой специализации ФИс. 44). Выделяются следующие два основных типа нейронов

    Пирамидные клетки — крупные нейроны разного размера («кол­лекторы»), на которых сходятся (конвергируют) импульсы от раз­ных источников.
    Дендриты пирамидных нейронов пространственно организова­ны. Один отросток — апикальный дендрит — выходит из вершины пирамиды, ориентирован вертикально и имеет конечные горизон­тальные разветвления. Другие — базальные дендриты — разветвля­ются у основания пирамиды. Дендриты густо усеяны специальны­ми выростами — шипиками, которые повышают эффективность синаптической передачи. По аксонам пирамидных нейронов импульсация передается другим отделам ЦНС. Пирамидные нейро­ны по своей функции подразделяются на два типа: афферентные и эфферентные. Афферентные передают и принимают сигнал из сенсорных рецепторов, мышц, внутренних органов в централь­ную нервную систему. Нервные клетки, передающие сигналы из центральной нервной системы на периферию, называются эффе

    рентными.

    Вставочные клетки или интернейроны. Они меньше по разме­рам, разнообразны по пространственному расположению отрост­ков (веретенообразные, звездчатые, корзинчатые). Общим для них является широкая разветвленность дендритов и короткий аксон с разной степенью ветвления. Интернейроны обеспечивают взаи­модействие различных клеток и поэтому иногда называются ассо­циативными

    Представленность разных типов нейронов и характер их взаи­мосвязи существенно различаются в разных структурах мозга.

    Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна.

    На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон, как пра­вило, состоит из тела, имеющего два недифференцированных и неветвящихся отростка. Тело содержит крупное ядро, окружен­ное небольшим слоем цитоплазмы. Процесс созревания нейро­нов характеризуется быстрым увеличением цитоплазмы, увели­чением в ней числа рибосом и формированием аппарата Гольджи, интенсивным ростом аксонов и дендритов. Различные типы Нервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. Наиболее рано (в эмбриональном периоде) созревают крупные афферентные и эфферентные нейроны. Созревание мелких клеток (интеп нейронов) происходит после рождения (в постнатальном онто генезе) под влиянием средовых факторов, что создает предпосылки для пластических перестроек в центральной нервной системе.

    Отдельные части нейрона тоже созревают неравномерно. Наиболее поздно формируется дендритный шипиковый аппарат, раз­витие которого в постнатальном периоде в значительной мере обеспечивается притоком внешней информации.

    Покрывающая аксоны миелиновая оболочка интенсивно рас­тет в постнатальном периоде, ее рост ведет к повышению скоро­сти проведения импульса по нервному волокну.

    Миелинизация проходит в таком порядке: сначала — перифе­рические нервы, затем волокна спинного мозга, стволовая часть головного мозга, мозжечок и позже — волокна больших полуша­рий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрывают­ся миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувствитель­ные (например, зрительные) волокна — в течение первых месяцев постнатальной жизни ребенка.
    СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

    Спинной мозг

    Спинной мозг представляет собой длинный тяж. Он заполняет полость позвоночного канала и имеет сегментарное строение, соответствующее строению позвоночника.

    В центре спинного мозга расположено серое вещество — скоп­ление нервных клеток, окруженное белым веществом, образован нервными волокнами (см. рис. 68). В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи. С их участием осуществляются сухожильные рефлексы в виде резкого сокращения мышц (коленный, ахиллов рефлексы), рефлексы ра­стяжения, сгибательные рефлексы, рефлексы, направленные на поддержание определенной позы. Рефлексы мочеиспускания и де­фекации, рефлекторного набухания полового члена и изверже­ния семени у мужчин (эрекция и эякуляция) также связаны с функцией спинного мозга.

    Спинной мозг осуществляет и проводниковую функцию. Нервные волокна, составляющие основную массу белого вещества, обра­зуют проводящие пути спинного мозга. По этим путям устанавли­вается связь между различными частями ЦНС и проходят импуль­сы в восходящем и нисходящем направлениях. По этим путям поступает информация в вышележащие отделы мозга, от которых отходят импульсы, изменяющие деятельность скелетной муску­латуры и внутренних органов.

    Деятельность спинного мозга у человека в значительной степе­ни подчинена координирующим влияниям вышележащих отде­лов ЦНС.

    Обеспечивая осуществление жизненно важных функций, спинной мозг развивается раньше, чем другие отделы нервной системы. Когда у эмбриона головной мозг находится на стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает уже значительных размеров. На ранних стадиях развития плода спинной мозг за­полняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночный столб обгоняет в росте спинной мозг, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У но­ворожденных длина спинного мозга 14—16 см, к 10 годам она удваивается. В толщину спинной мозг растет медленно. На попе­речном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечает­ся преобладание передних рогов над задними. Увеличение раз­меров нервных клеток спинного мозга наблюдается у детей в школьные годы.

    Головной мозг

    Головной мозг состоит из трех основных отделов — заднего, сред­него и переднего мозга, объединенных двусторонними связями.

    Задний мозг является непосредственным продолжением спин­ного мозга. Он включает продолговатый мозг, мост и мозжечок.

    Продолговатый мозг играет значительную роль в осуществле­нии жизненно важных функций. В нем расположены скопления нервных клеток — центры регуляции дыхания, сердечно-сосуди­стой системы и деятельности внутренних органов.

    На уровне моста находятся ядра черепно-мозговых нервов. Через него проходят нервные пути, соединяющие вышележащие
    отделы с продолговатым и спинным мозгом. Позади моста расположен мозжечок, с функцией которого в основном связывают координацию движений, поддержание позы и равновесия. Усиленный рост мозжечка отмечается на первом году жизни ребенка, что определяется формированием в течение этого периода дифференцированных и координированных движе­ний. В дальнейшем темпы его развития снижаются. К 15 годам моз­жечок достигает размеров взрослого.

    Средний мозг (мезенцефалон) включает ножки мозга, четверо­холмие и ряд скоплений нервных клеток (ядер). В области четверо­холмия расположены первичные центры зрения и слуха, осуще­ствляющие локализацию источника внешнего стимула. Эти цент­ры находятся под контролем вышележащих отделов мозга. Они играют важнейшую роль в раннем онтогенезе, обеспечивая пер­вичные формы сенсорного внимания. Ядра (черная субстанция и красное ядро) играют важную роль в координации движений и регуляции мышечного тонуса.

    В среднем мозге расположена так называемая сетчатая, или ретикулярная, формация. В ее состав входят переключательные клет­ки, аккумулирующие информацию от афферентных путей. Восхо­дящие пути от клеток ретикулярной формации идут во все отделы коры больших полушарий, оказывая тонические активирующие влияния. Это так называемая неспецифическая активирующая си­стема мозга, которой принадлежит важная роль в регуляции уров­ня бодрствования, организации непроизвольного внимания и поведенческих реакций.

    Передний мозг состоит из промежуточного мозга (диэнцефалона) и больших полушарий.

    Промежуточный мозг включает две важнейшие структуры: таламус (зрительный бугор) и гипоталамус (подбугровая область). Гипоталамус играет важнейшую роль в регуляции вегетативной нервной системы. Вегетативные эффекты гипоталамуса, разных его отделов имеют неодинаковые направленность и биологиче­ское значение. При функционировании задних отделов возникают эффекты симпатического типа, при функционировании передних отделов — эффекты парасимпатического типа. Восходящие влия­ния этих отделов также разнонаправлены: задние оказывают воз­буждающее влияние на кору больших полушарий, передние — тормозящее. Связь гипоталамуса с одной из важнейших желез внут­ренней секреции — гипофизом — обеспечивает нервную регуля­цию эндокринной функции.

    В клетках ядер переднего гипоталамуса вырабатывается нейро-секрет, который по волокнам гипоталамо-гипофизарного пути транспортируется в нейрогипофиз. Этому способствуют и обильное кровоснабжение, и наличие сосудистых связей гипоталамуса и гипофиза.

    Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела, водного обмена, обмена углеводов. Ядра гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половые, пищевые, агрессивно-оборонительные). Гипоталамус играет важную роль в формировании основных биологических мотиваций (голод, жаж­да, половое влечение), а также положительных и отрицательных эмоций. Многообразие функций гипоталамуса дает основание рас­ценивать его как высший подкорковый центр регуляции жизнен­но важных процессов, их интеграции в сложные системы, обес­печивающие целесообразное приспособительное поведение.

    Дифференцировка ядер гипоталамуса к моменту рождения не завершена и протекает в онтогенезе неравномерно. Развитие ядер гипоталамуса заканчивается в период полового созревания.

    Таламус составляет значительную часть промежуточного мозга. Это многоядерное образование, связанное двусторонними связя­ми с корой больших полушарий. В его состав входят три группы ядер. Релейные ядра передают зрительную, слуховую, кожно-мышечно-суставную информацию в соответствующие проекционные области коры больших полушарий. Ассоциативные ядра связаны с деятельностью ассоциативных отделов коры больших полушарий. Неспецифические ядра (продолжение ретикулярной формации среднего мозга) оказывают активизирующее влияние на кору боль­ших полушарий.

    Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением обонятельных), прежде чем достигнут коры го­ловного мозга, поступают в ядра таламуса. Здесь поступившая информация перерабатывается, получает эмоциональную окрас­ку и направляется в кору больших полушарий.

    К моменту рождения большая часть ядер зрительных бугров хо­рошо развита. После рождения размеры зрительных бугров увели­чиваются за счет роста нервных клеток и развития нервных воло­кон.

    Онтогенетическая направленность развития структур промежу­точного мозга состоит в увеличении их взаимосвязей с другими Мозговыми образованиями, что создает условия для совершенство­вания координационной деятельности его различных отделов и мозга в целом. В развитии промежуточного мозга существенная роль принадлежит нисходящим влияниям коры больших полушарий.

    Базальные ганглии (хвостатое ядро, полосатое тело, бледный Шар) играют важнейшую роль в осуществлении двигательной Функции, являясь связующим звеном между ассоциативными и Двигательными областями коры больших полушарий.

    Большие полушария головного мозга у взрослого человека со­ставляют 80 % массы головного мозга. Они соединены пучками

    нервных волокон, образующих мозолистое тело. В глубине больших полушарий расположена старая кора — гиппокамп, являющийся одной из важнейших структур лимбической системы.

    Лимбтеская система, функционально объединяющая гипггокамп, гипоталамус, некоторые ядра таламуса и области коры, яв­ляется важнейшей частью регуляторного контура (система структур, участвующих в регуляции нервных процессов в коре больших полушарий). Лимбическая система участвует в когнитивных, аф­фективных и мотивационных процессах.

    Основной структурой больших полушарий является новая кора (неокортекс), покрывающая их поверхность.

    Кора больших полушарий

    Кора больших полушарий представляет собой тонкий слой се­рого вещества на поверхности полушарий. В процессе эволюции поверхность коры интенсивно увеличивалась по размеру за счет появления борозд и извилин. Общая площадь поверхности коры у взрослого человека достигает 2200—2600 см2. Толщина коры в раз­личных частях полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. В коре на­считывается от 12 до 18 млрд нервных клеток. Отростки этих кле­ток образуют огромное количество связей, что создает условия для обработки и хранения информации.

    В коре каждого из полушарий выделяют четыре доли — лоб­ную, теменную, височную и затылочную (рис. 45). Каждая из этих долей содержит функционально различные корковые области.

    Проекционные сенсорные зоны, включающие первичные и вто­ричные корковые поля, принимают и обрабатывают информа­цию определенной модальности от органов чувств противоположной половины тела (корковые концы анализаторов по И.П.Пав­лову). К их числу относятся зрительная кора, расположенная в затылочной доле, слуховая — в височной, соматосенсорная — в теменной доле (рис. 46).

    Моторная кора каждого полу­шария, занимающая задние отде­лы лобной доли, осуществляет контроль и управление двигатель­ными действиями противополож­ной стороны тела.

    Ассоциативные области состав­ляют у человека основную часть поверхности коры больших полу­шарий (третичные поля). На рис. 47 видно, как нарастает их удельный вес в эволюционном ряду. Имен­но с этими областями связано формирование познавательной Деятельности и психических фун­кций. Клинические наблюдения Показывают, что при поражении заднеассоциативных областей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняется выполнение всех интеллекту­альных операций, которые осуществляются с участием простран­ственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изобра­жений). Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделе­ния значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего. В ассоциативных областях коры левого полушария выде­ляются поля, непосредственно связанные с осуществлением рече­вых процессов, — центр Вернике в задневисочной коре, осуществ­ляющий восприятие речевых сигналов, и центр Брока в нижних отделах лобной области коры, связанный с произнесением речи. Нейронная организация коры больших полушарий. В коре больших полушарий человека различные специализированные типы ней­ронов и их отростки пространственно организованы и распреде­лены по шести слоям (рис. 48). I слой состоит в основном из ко­нечных разветвлений апикальных дендритов пирамидных нейронов. Во 2 слое сосредоточено значительное количество вставочных клеток с разветвленной системой дендритов, связанных с пирамид­ными нейронами II и III слоя. Это некрупные афферентные пира­миды. В ГУ и V слое расположены пирамиды большого размера, коллекторы информации, посылающие эфферентные волокна другим нейронам. Наиболее крупные пирамиды находятся в V слое двигательной коры (гигантские клетки Беца). Их длинные аксоны формируют пирамидный тракт (VI слой), проводящий импуль­сы, по которым осуществляется управление движениями.

    Клетки разного типа, находящиеся в разных слоях коры, объ­единены большим количеством разнообразных связей и образуют определенные группировки — модули или ансамбли. В сенсорных проекционных отделах и моторной коре в объединениях преобла­дает вертикальная ориентация, определяемая апикальным дендритом. Это так называемые колонки или микроансамбли, в которых осуществляются аналитические процессы.

    Кроме микроансамблей выделены более сложные группировки(лестничные, гнездные), включающие большое количество нейро- разных типов, и разветвленные базальные дендриты (рис. 49).

    Такие ансамбли чаще встречаются в ассоциативных областях и являются структурной основой более сложной обработки информации.

    Помимо внутриансамблевых межнейрональных связей, группировки нейронов имеют внешние связи. Выходящие за пределы ансамблей терминальные аксоны образуют системы ассоциативных связей, благодаря которым происходит объединение нейронных ансамблей как внутри одной корковой зоны, так и между зонами.

    Сложная разветвленная система внутрикорковых ассоциатив­ных связей создает основу пластичной функциональной интегра­ции и системной организации деятельности мозга.

    Созревание мозга в онтогенезе ребенка

    Головной мозг как многоуровневая структура неравномерно созревает в ходе индивидуального развития. Во внутриутробном периоде одновременно с закладкой и развитием основных жиз­ненно важных органов первыми начинают формироваться отде­лы мозга, где расположены нервные центры, обеспечивающие их функционирование (продолговатый мозг, ядра среднего и про­межуточного мозга). К концу внутриутробного периода у челове­ка определенной степени зрелости достигают первичные проек­ционные поля. К моменту рождения уровень зрелости структур мозга позволяет осуществлять как жизненно важные функции (дыхание, сосание и др.), так и простейшие реакции на внеш­ние воздействия, т. е. осуществляется принцип минимального и достаточного обеспечения функций. Закономерный ход созрева­ния структур мозга в пренатальном периоде обеспечивает нор­мальное индивидуальное развитие, нарушения созревания при­водят к ближайшим и отдаленным неблагоприятным последстви­ям, проявляющимся в нервно-психическом статусе и поведении ребенка.

    В постнатальном периоде продолжается интенсивное развитие мозга, в особенности его высших отделов — коры больших полу­шарий.

    Нейронная организация коры больших полушарий в онтогенезе.
    В развитии коры больших полушарий выделяются два процесса -
    рост коры и дифференцировка ее нервных элементов. Наиболее
    интенсивное увеличение ширины коры и ее слоев происходит на
    первом году жизни, постепенно замедляясь и прекращаясь в раз­
    ные сроки — к 3 годам в проекционных, к 7 годам в ассоциатив­
    ных областях. Рост коры происходит за счет увеличения межней-
    ронального пространства (разрежение клеток) в результате раз­
    вития волокнистого компонента (роста и разветвления дендрито
    и аксонов) и клеток глии, осуществляющей метаболическое о&е -
    печение развивающихся нервных клеток, которые увеличивают
    в размерах. н.

    Процесс дифференцировки нейронов, начинаясь также в Vй нем постнатальном периоде, продолжается в течение длительного периода индивидуального развития, подчиняясь как генети­ческому фактору, так и внешнесредовым воздействиям.

    Первыми созревают афферентные и эфферентные пирамиды нижних слоев коры, позже — расположенные в более поверхнос­тных слоях. Постепенно дифференцируются различные типы вста­вочных нейронов. Раньше созревают веретенообразные клетки, переключающие афферентную импульсацию из подкорковых структур к развивающимся пирамидным нейронам. Звездчатые и корзинчатые клетки, обеспечивающие взаимодействие нейронов и циркуляцию возбуждения внутри коры, созревают позже. За­канчиваясь возбудительными и тормозными синапсами на телах нейронов, эти клетки создают возможность структурирования импульсной активности нейронов (чередование разрядов и пауз), что является основой нервного кода. Дифференцировка вставоч­ных нейронов, начавшаяся в первые месяцы после рождения, наиболее интенсивно происходит в период от 3 до 6 лет. Их окон­чательная типизация в переднеассоциативных областях коры от­мечается к 14-летнему возрасту.

    Функционально важным фактором формирования нейронной организации коры больших полушарий является развитие отрост­ков нервных клеток — дендритов и аксонов, образующих волок­нистую структуру.

    Аксоны, по которым в кору поступает афферентная импульсация, в течение первых трех месяцев жизни покрываются миелиновой оболочкой, что существенно ускоряет поступление инфор­мации к нервным клеткам проекционной коры.

    Вертикально ориентированные апикальные дендриты обеспе­чивают взаимодействие клеток разных слоев, и в проекционной коре они созревают в первые недели жизни, достигая к 6-месяч­ному возрасту III слоя. Дорастая до поверхностных слоев, они об­разуют конечные разветвления.

    Базальные дендриты, объединяющие нейроны в пределах од­ного слоя, имеют множественные разветвления, на которых об­разуются множественные контакты аксонов других нейронов. С ростом базальных дендритов и их разветвлений увеличивается воспринимающая поверхность нервных клеток.

    Специализация нейронов в процессе их дифференциации и увеличение количества и разветвленности отростков создают ус­ловия для объединения нейронов разного типа в клеточные груп­пировки — нейронные ансамбли. В нейронные ансамбли включа­ются также клетки глии и разветвления сосудов, обеспечивающие клеточный метаболизм внутри нейронного ансамбля.

    В развитии коры и формировании ансамблевой организации в онтогенезе выделяют следующие этапы (рис. 50).

    К моменту рождения вертикально расположенные пирамид­ные клетки в нижнем слое и их апикальные дендриты создают

    прообраз колонки, которая у новорожденных бедна межклеточ­ными связями.

    1-й год жизни характеризуется увеличением размеров нервных клеток, дифференциацией звездчатых вставочных нейронов, уве­личением дендритных и аксонных разветвлений. Выделяется ан­самбль нейронов как структурная единица, окруженная тонкими сосудистыми разветвлениями.

    К 3 годам ансамблевая организация усложняется развитием гнездных группировок, включающих разные типы нейронов.

    В 5—6 лет наряду с продолжающейся дифференциацией и спе­циализацией нервных клеток нарастают объем горизонтально рас­положенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружаю­щих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейрональной интеграции в определенных областях коры.

    К 9—10 годам усложняется структура отростков интернейро­нов и пирамид, увеличивается разнообразие ансамблей, форми­руются широкие горизонтальные группировки, включающие и объединяющие вертикальные колонки.

    В 12—14 лет в нейронных ансамблях четко выражены разнооб­разные специализированные формы пирамидных нейронов, вы-

    сокого уровня дифференцировки достигают интернейроны; в ан­самблях всех областей коры, включая ассоциативные корковые зоны, за счет разветвлений отростков удельный объем волокон становится значительно больше удельного объема клеточных эле­ментов.

    К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характе­ристикам достигает уровня взрослого человека.

    Закономерности созревания структур мозга в онтогенезе. Ос­новная закономерность в характере созревания мозга как много­уровневой иерархически организованной системы проявляется в том, что эволюционно более древние структуры созревают рань­ше. Это прослеживается в ходе созревания структур мозга по вер­тикали: от спинного мозга и стволовых образований головного мозга, обеспечивающих жизненно важные функции, к коре боль­ших полушарий. По горизонтали развитие идет от проекционных отделов, включающихся в обеспечение элементарных контактов с внешним миром уже с момента рождения, к ассоциативным, ответственным за сложные формы психической деятельности.

    Для развития каждого последующего уровня необходимо пол­ноценное созревание предыдущего. Так, для созревания проекци­онной коры необходимо формирование структур, через которые поступает сенсорно-специфическая информация. Для развития в онтогенезе ассоциативных корковых зон необходимо формирова­ние и функционирование первичных проекционных отделов коры. Так, нарушение в раннем возрасте проекционных корковых зон приводит к недоразвитию областей более высокого уровня (вто­ричные проекционные и ассоциативные отделы). Этот принцип развития структур мозга в онтогенезе Л.С.Выготский обозначил как направление «снизу вверх».

    Следует подчеркнуть, что позже созревающие структуры не просто надстраиваются над уже существующими, а влияют на их дальнейшее развитие. Так, при исследовании активности отдель­ных нейронов было показано, что только после созревания про­екционной корковой зоны нейроны релейного ядра таламуса при­обретают специализированную реакцию зрелого типа в ответ на афферентный стимул.

    Сформированная многоуровневая организация мозга носит иерархический характер. Ведущую роль в осуществлении целост­ной интегративной функции мозга приобретают высшие отделы Коры больших полушарий, управляющие подчиненными им струк­турами более низкого уровня. Такой принцип иерархической орга­низации структур зрелого мозга Л.С.Выготский обозначил как Направление «сверху вниз».

    Длительный и гетерохронный характер созревания структур Мозга определяет специфику функционирования мозга в различ­ных возрастных периодах.




    написать администратору сайта