Биофизика мембран
 Скачать 388.5 Kb.
|
|
ГОУ ВПО Читинская государственная медицинская академия Кафедра медицинской физики и информатикиЛаднич Н.А., Вторушина С.А. Учебно-методическое пособие для практических занятий (для студентов) Тема: ”Биофизика мембран” Чита, 2004 Биофизика мембран Элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, развитию и воспроизведению - живая клетка - основа строения всех животных, растений и микроорганизмов. Важнейшие условия существования клетки (и клеточных органелл), с одной стороны, - автономность по отношению к окружающей среде (вещество не должно смешиваться с веществом окружения, должна соблюдаться автономность химических реакций в клетке и ее отдельных частях); с другой стороны, - связь с окружающей средой (непрерывный, регулируемый перенос вещества и энергии между клеткой и окружающей средой). Живая клетка - термодинамически открытая система. Структура биологической мембраныОгромную роль в развитии представлений о строении биологических мембран сыграло все большее проникновение в биологию физических методов исследования. Большую информацию о структуре мембран, о взаимном расположении атомов мембранных молекул дает рентгеноструктурный анализ, основанный на дифракции коротковолновых рентгеновских лучей на атомах. Рентгеноструктурный анализ позволяет обнаруживать упорядоченность в расположении атомов и определять параметры упорядоченных структур (например, расстояния между кристаллографическими плоскостями). Исследования дифракции рентгеновских лучей подтвердили относительно упорядоченное расположение липидных молекул в мембране (было показано существование двойного молекулярного слоя с более или менее параллельно расположенными жирнокислотными хвостами), дали возможность точно определить расстояние между полярной головой липидной молекулы и метильной группой в конце углеводородной цепи. Наиболее впечатляющие результаты были получены в электронно-микроскопических исследованиях. Как известно, световой микроскоп не позволяет рассмотреть детали объекта меньше примерно половины длины волны света (около 200 нм). В световом микроскопе можно разглядеть отдельные клетки, однако он совершенно не пригоден для изучения биологических мембран, толщина которых в 20 раз меньше предела разрешения светового микроскопа. Разрешающая способность микроскопа ограничена явлением дифракции. Поэтому, чем меньше длина волны по сравнению с деталями исследуемого объекта, тем меньше искажения. Предел разрешения Z пропорционален длине волны λ. Электронам, разогнанным до больших скоростей, тоже присущи волновые свойства, в том числе явление дифракции, однако при достаточно больших скоростях длина волны де Бройля достаточно мала и соответственно мал предел разрешения электронного микроскопа. Из-за некоторых конструктивных особенностей электронного микроскопа его предел разрешения Z составляет не тысячные доли нанометров, а около одной десятой нанометра (Z = 0,1 нм), что, однако, уже позволяет рассмотреть отдельные детали строения биологических мембран. К методам изучения динамики мембран, дающим возможность исследовать их, не разрушая, относятся флюоресцентный метод и методы радиоспектроскопии - электронный парамагнитный резонанс (ЭПР) и ядерный магнитный резонанс (ЯМР). Эти методы дают сведения о движении и взаимодействии мембранных молекул и отдельных частей молекулы. Было выяснено, что при физиологических условиях липидные молекулы находятся в жидком агрегатном состоянии. Метод ЭПР показал, что не вся поверхность биологической мембраны покрыта белками. Так, например, больше половины поверхности мембраны кишечной палочки образована полярными головами липидов. Совокупность результатов, полученных физическими и химическими методами исследования, дала возможность предложить новую модель строения биологических мембран - жидкостно-мозаичную (Синджер и Никольсон, 1972 год) [1 - 3]. Согласно Синджеру и Никольсону, структурную основу биологической мембраны составляет двойной слой фосфолипидов, инкрустированный белками, подобно тому, как инкрустация цветными камешками и стеклышками создает мозаичную картину. При этом различают поверхностные (или периферические) и интегральные белки. Липиды находятся при физиологических условиях в жидком агрегатном состоянии, это позволяет сравнить мембрану с фосфолипидным морем, по которому плавают белковые "айсберги". Одним из подтверждений жидкостно-мозаичной модели является и тот факт, что, как установлено химическим анализом, в разных мембранах соотношение между содержанием белков и фосфолипидов сильно колеблется: количество белков в миелиновой мембране в 2,5 раза меньше, чем липидов, а в митохондриях, напротив, белков в 2,5 раза больше, чем липидов, в то время как, согласно "бутербродной" модели, соотношение количества белков и липидов во всех мембранах должно быть одинаковым. Кроме фосфолипидов и белков в биологических мембранах содержатся и другие химические соединения. В мембранах животных клеток много холестерина (в сравнимом количестве с фосфолипидами и белками). Есть в мембранах и другие вещества, например, гликолипиды, гликопротеиды. Жидкостно-мозаичная модель строения мембраны в настоящее время общепринята. Однако, как всякая модель, она дает довольно упрощенную и схематическую картину строения мембраны. Мембрана (membrana - перепонка) – это функциональная структура толщиной в несколько молекулярных слоев, разделяющая внутренние пространства клетки и внутриклеточных структур от внешних. По своим физическим свойствам и строению биологическая мембрана представляет жидкий кристалл: свойства жидкости (текучесть, вязкость, подвижность) сочетаются со свойствами кристалла (упорядоченностью строения мембраны по ее толщине). Мембрана представляет собой динамическую структуру, включающую:
|