Искусство
Языки
Языкознание
Вычислительная техника
Информатика
Финансы
Экономика
Биология
Сельское хозяйство
Психология
Ветеринария
Медицина
Юриспруденция
Право
Физика
История
Экология
Промышленность
Энергетика
Этика
Связь
Автоматика
Математика
Электротехника
Философия
Религия
Логика
Химия
Социология
Политология
Геология
Физиология сенсорных систем общая физиология анализаторов
 Скачать 16.06 Mb.
|
|
ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ АНАЛИЗАТОРОВ Анализатором или сенсорной системой называют часть нервной системы, специализирующуюся на восприятии определенных сигналов, проведении информации о них к коре больших полушарий и анализе этой информации. Анализаторы – это системы входа чувствительной информации в мозг и анализа этой информации. В качестве раздражителей, которые могут восприниматься определенными анализаторами, служат различные факторы как внешней, так и внутренней среды организма. При этом каждый анализатор оптимально настроен на восприятие каких-то определенных сигналов (называемых адекватными), к которым является эволюционно приспособленным. Так, адекватным раздражителем для зрительного анализатора являются световые волны (=397-723нм), для слухового – звук, обонятельного и вкусового – молекулы химических веществ и т.д. К адекватным раздражителям анализаторы проявляют очень высокую чувствительность (воспринимают их при ничтожно малой энергии действия на рецептивное поле). В частности, для возбуждения фоторецептора достаточно попадания на него всего лишь одного кванта света в видимой части спектра, обонятельные рецепторы возбуждаются при контакте с единичными молекулами пахучих веществ. Все остальные раздражители (неадекватные) тоже могут восприниматься рецептивными полями анализаторов, но для этого они должны иметь гораздо большую силу, чем адекватные. К примеру, незначительного надавливания на глазное яблоко не достаточно для возбуждения фоторецепторов, тогда как сильное механическое воздействие на него приводит к возникновению у человека ощущения вспышки света. Минимальная сила раздражителя, необходимая и достаточная для восприятия его анализатором, характеризует абсолютный порог чувствительности анализаторной системы. В зависимости от того, на восприятие каких раздражителей (факторов внешней или внутренней среды) настроены анализаторы их классифицируют на:
У млекопитающих животных и человека выделяют 8 анализаторов:
Деятельность большинства анализаторов (но не всех) заканчивается формированием какого-то ощущения (это объективный процесс), на основании которого у человека формируется определенное его восприятие, во многом зависящее от индивидуального опыта, функционального состояния организма, настроения и т.д. (это субъективный процесс). Так, человек может чувствовать какой-то запах и на основании этого ощущения его идентифицировать. Деятельность не всех анализаторов заканчивается формированием ощущения. В частности, мы в норме не чувствуем, что происходит в наших внутренних органах, как колеблется артериальное давление, рН крови, ее газовый состав и другие константы гомеостаза. Формирование ответной программы действий на воспринятый сигнал и ее передача к исполнительным органам в функции анализаторов не входят. Следовательно, анализаторы обеспечивают постоянную взаимосвязь животного организма с его внешней и внутренней средой, специализируясь только лишь на восприятии и анализе информации. Несмотря на то, что все эти анализаторы отличаются друг от друга определенными морфо-функциональными особенностями, они имеют единый план строения. В частности, в состав любого анализатора входят рецепторы (специализированный воспринимающий аппарат), собственно чувствительные нейроны и различной сложности цепи из вставочных нейронов, а также совокупность корковых нейронов, обеспечивающих высший анализ информации. По И.П. Павлову в любом анализаторе выделяют три отдела: рецепторный (периферический), проводниковый (промежуточный), центральный (корковый). Центральная нервная система аксоны чувствительных нейронов   Рецепторы (специализированный воспринимающий аппарат)   Кора больших полушарий корковые нейроны      Тела чувствительных нейронов  тела и отростки вставочных нейронов на разных уровнях ц.н.с.    I. периферический (рецепторный) отдел II. проводниковый (промежуточный) отдел III. центральный (корковый) отдел  Р  ис.1. Общий план строения анализаторовПериферический (рецепторный) отдел представлен рецепторами, специализированными на обнаружении и различении сигналов. В качестве рецепторов с морфологической точки зрения могут выступать либо собственно окончания дендритов чувствительных нейронов (первичночувствующие рецепторы), либо в более сложном случае – комплекс специальной рецепторной клетки (как правило, не нервной природы) и дендрита чувствительного нейрона (вторичночувствующие рецепторы), связанных между собой посредством синаптического контакта. Рецепторы являются своеобразными датчиками, преобразующими энергию раздражителя (химическую, механическую, тепловую и т.д.) в энергию электрического ответа (т.е. в электрическую энергию). Действующий на рецепторы раздражитель, вызывает, как правило, изменение конформации макромолекул (в основном белков), входящих в состав мембран рецептора, что приводит к изменению их проницаемости для определенных ионов и, как следствие, величины мембранного потенциала (возникает т.н. рецепторный потенциал, по своей природе соответствующий локальному ответу). Рецепторный потенциал, возникающий в первичночувствующих рецепторах, вызывает генерацию потенциала действия (нервного импульса) в наиболее возбудимых участках этой же структуры. В случае вторичночувствующих рецепторов рецепторный потенциал, возникший в собственно рецепторной клетке, инициирует высвобождение из ее пресинаптического окончания квантов медиатора. Медиатор же, воздействуя на постсинаптическую мембрану (мембрану дендрита чувствительного нейрона), приводит к генерации в ней постсинаптичекого потенциала, который инициирует возникновение на соседних участках дендрита нервного импульса. Таким образом, рецепторы обеспечивают преобразование энергии раздражителей в энергию электрического ответа (в конечном итоге в энергию нервного импульса); дальнейшая передача информации в нервной системе осуществляется только в форме электрического ответа (т.е. декодирования информации в нервной системе не происходит). Восприятие рецепторами сигналов предполагает их обнаружение и различение. Под обнаружением рецепторами сигналов понимают их способность возбуждаться при действии раздражителей определенной силы (не меньше пороговой). Различение рецепторами сигналов – это их способность дифференцировать сигналы, отличающиеся по своей интенсивности (различение сигналов по интенсивности), или одновременно действующие на соседние участки рецептивного поля (пространственное различение сигналов), либо воспринимать, как различные, сигналы, действующие последовательно на один и тот же участок рецептивного поля через определенный интервал времени (временное различение). Существуют различные классификации рецепторов. Так, в зависимости от того, на восприятиераздражителей внешней или внутренней среды организма настроены чувствительные нервные окончания, их классифицируют на:
В зависимости от природы раздражителя, на восприятие которого оптимально настроены рецепторы, их классифицируют на (функциональная классификация рецепторов):
тепловые
В зависимости от характера контакта рецепторов со средой, их классифицируют на:
В зависимости от ощущений, которые возникают у человека при раздражении рецепторов, их классифицируют на (психофизиологическая классификация рецепторов):
В зависимости от особенностей строения и преобразования энергии раздражителя в энергию нервного импульса (в электрическую энергию), рецепторы классифицируют на:
Проводниковый (промежуточный) отдел анализаторов образован цепью из тел чувствительных и вставочных нейронов и соединяющих их нервных волокон. Данный отдел обеспечивает проведение информации по направлению к коре больших полушарий и начальный ее анализ. Нервные элементы, составляющие проводниковый отдел, отличаются друг от друга своими электрофизиологическими особенностями и, прежде всего, лабильностью, в связи с чем информация по мере передачи от одних нейронов к другим постоянно преобразуется, а следовательно, подвергается начальному анализу. Центральный (корковый) отдел анализатора представлен совокупностью корковых нейронов, взаимодействие между которыми обеспечивает высший анализ информации, предполагающий детектирование сигналов и опознание образов. Детектирование сигналов – это избирательный анализ каждого в отдельности свойства сигнала и его конкретного биологического значения. Детектирование осуществляют специальные нейроны-детекторы, которые реагируют лишь на строго определенные параметры стимула. Опознание образа – конечная и наиболее сложная операция анализатора, заключающаяся в классификации образа, отнесении его к тому или иному классу объектов, с которыми ранее встречался организм. Опознание образа обеспечивается специфическими пространственно связанными наборами нейронов (нейронными ансамблями – высшими детекторами), возбуждение которых означает для мозга появление того или иного образа. Каждый анализатор имеет свое четко локализованное в больших полушариях корковое представительство. Так, корковый одел зрительного анализатора соответствует медиальной поверхности затылочной доли (по обе стороны от шпорной борозды), слухового – латеральной поверхности височной доли (между I и II извилинами Геля), кожного, проприоцептивного и висцероцептивного – теменной доле (в области постцентральной извилины и верхней теменной дольки) и т.д. Для всех анализаторов характерны следующие морфо-функциональные свойства:
ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР Зрительный анализатор является важнейшей сенсорной системой человека и большинства высших позвоночных животных. Около 90% чувствительной информации, направляющейся к головному мозгу, следует от фоторецепторов сетчатки глазных яблок. Периферический (рецепторный) отдел зрительного анализатора заложен в специализированном органе чувств – глазе, расположенном в костной глазнице. Зрительные нервы, выходящие из глазных яблок, следуют к головному мозгу и на уровне гипоталамуса образуют перекрест (неполный), в результате которого образуются зрительные тракты (в составе каждого тракта проходит часть волокон и правого, и левого зрительных нервов). Каждый зрительный тракт делится на три ветви, одна из которых следует к верхним холмикам пластинки четверохолмия, другая – к подушке таламуса, а третья – к латеральным коленчатым телам. Причем нейроны подушки таламуса и латеральных коленчатых тел дают восходящие проекции к зрительной коре, тогда как верхние холмики пластинки четверохолмия восходящих проекций не дают, но принимают участие в образовании нисходящего покрышечно-спинномозгового пути и направляют часть своих аксонов к ядрам мозгового ствола (в том числе к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов). Подушки таламусов, латеральные коленчатые тела и верхние холмики пластинки четверохолмия являются подкорковыми зрительными центрами, обеспечивающими начальный анализ зрительной информации. Корковое представительство зрительного анализатора заложено в затылочной доле больших полушарий (в области медиальной ее поверхности, по бокам от шпорной борозды); именно на уровне зрительной коры осуществляется высший анализ информации, поступающей от фоторецепторов глазного яблока, который завершается принятием нейронами коры решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа. Специализированный орган чувств – глаз – состоит из
Стенка глазного яблока, в свою очередь, включает три оболочки:
 Рис. 2. Схема строения глазного яблока 1 – центральная ямка (желтое пятно). Область сетчатки, в которой находятся одни колбочки (цветочувствительные фоторецепторы); в связи с этим обладает сумеречной слепотой (гемеролопией); для этой области характерны миниатюрные рецептивные поля (одна колбочка – один биполяр – одна ганглиозная клетка), и как следствие, максимальная острота зрения 2 – слепое пятно (диск зрительного нерва). Место выхода зрительного нерва из сетчатки глазного яблока, в этой области отсутствуют фоторецепторы, в связи с чем оно не обладает световой чувствительностью 3 – цинновы связки (ресничные пояски). Отростки ресничного тела, направляются к капсуле хрусталика. При расслабленном состоянии гладкой мускулатуры ресничного тела оказывают максимальное растягивающее действие на капсулу хрусталика, в результате чего он максимально уплощен, а преломляющая его способность минимальна (это имеет место в момент рассматривания предметов, находящихся на большом удалении от глаз); в условиях сокращенного состояния гладкой мускулатуры ресничного тела имеет место обратная картина (при рассматривании близко расположенных от глаз предметов) 4 и 5 –передняя и задняя камеры глаза соответственно, заполнены водянистой влагой. Преломляющими средами глазного яблока являются:
В сетчатке выделяют:
 Рис. 3. Упрощенная схема строения сетчатки Нервная часть сетчатки включает следующие типы клеток:
В сетчатку проникают и эфферентные нервные волокна, которые могут
  А Б Рис. 4. Схема ультраструктурной организации фоторецептора (А) и схематическое изображение разных типов фоторецепторов (Б). 1 – светочувствительные мембранные диски (в их основе лежат двойные мембраны, в состав которых входят свето- или цветочувствительные пигменты (родопсин в палочках, йодопсин, хлоролаб и эритролаб в разных типах колбочек), количество дисков составляет 400-800, а их диаметр – около 6 мкм 2 – остатки микротрубочек видоизмененной реснички, формирующей перехват (связующий отдел) фоторецептора 3 – митохондрии 4 – мешочки аппарата Гольджи 5 – цистерны эндоплазматической сети 6 – свободные рибосомы 7 – ядро 8 – пузырьки с медиатором Сетчатка представляет собой пример суживающейся сенсорной воронки, поскольку количество ганглиозных нейронов (1 млн. 250 тыс.), аксоны которых образуют единственный выход из сетчатки, в сотни раз меньше, чем количество фоторецепторных клеток (около 130 млн.). Такая суживающаяся сенсорная воронка на уровне сетчатки глазного яблока ограничивает поступление избыточной зрительной информации в ц.н.с. В то же время в области центральной ямки сетчатки, где заложены только колбочки, имеются т.н. миниатюрные рецептивные поля, обеспечивающие передачу информации от каждой колбочки в конечном итоге на собственную ганглиозную клетку. Таким образом, информация, поступающая от центральной ямки сетчатки в головной мозг, не подвергается редукции в отличие от таковой, следующей от периферии сетчатки.  Рис. III-3. Схема расположения нейронов в сетчатке (Dowling J.E., Boycott,1966) Рис.5. Схема расположения нейронов в сетчатке (Dowling J.E., Boycott,1966) Фотохимические реакции в фоторецепторах сетчатки при действии на них световых лучей Как уже отмечалось выше, в составе мембранных дисков наружных сегментов фоторецепторов локализованы зрительные пигменты белковой природы, которые под действием света способны обесцвечиваться. Разные зрительные пигменты обладают максимумом поглощения в определенной части спектра. Так, максимум поглощения родопсина палочек приходится на сине-зеленую, йодопсина колбочек – синюю, хлоролаба колбочек – зеленую, а эритролаба колбочек – красную часть спектра. Поглощая квант света, белковая часть зрительных пигментов претерпевает определенные изменения в своей пространственной структуре, что сопровождается отщеплением от нее кофактора и превращением в ферментативно активную форму. Так, родопсин (состоит из белка опсина и кофактора ретиналя – альдегида витамина А), поглощая квант света, превращается из цис-изомера в all-транс-форму, от которой отсоединяется ретиналь, в результате чего опсин становится ферментативно активным. Образовавшийся активный фермент катализирует активацию трансдуцина, который в свою очередь, активирует фосфодиэстеразу, расщепляющую цГМФ. Фоторецепторные клетки в покое (в отсутствии действия света) отличаются высоким содержанием цГМФ в своей цитоплазме, который поддерживает натриевые каналы их мембран в открытом состоянии. Расщепление же цГМФ под действием активирующейся в результате фотохимических процессов фософодиэстеразы приводит к закрытию большинства натриевых каналов в фоторецепторе, значительному ослаблению входящего натриевого тока (характерного для покоя) и некоторой гиперполяризации мембраны (МПП увеличивается с -40 мВ в покое до -70 мВ при действии квантов света). Гиперполяризация же мембраны фоторецептора сопровождается усиленным выделением медиатора (ацетилхолина) из пресинаптических окончаний в синаптическую щель. Выделившейся медиатор, в свою очередь, вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны биполярного нейрона, которая приводит к некоторой деполяризации его околосинаптической мембраны (возникает локальная ее деполяризация, но не потенциал действия). Считают, что передача информации в сетчатке к ганглиозным клеткам осуществляется безимпульсным путем (в виде локальной деполяризации), а впервые нервные импульсы в сетчатке генерируются в аксонных холмиках ганглиозных нейронов. Фотохимические процессы в сетчатке происходят весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина. Роль движения глаз для зрения Большинство ганглиозных нейронов возбуждаются не постоянно в течение действия светового сигнала, а реагируют возбуждением только лишь на начало его действия (on-нейроны) или на прекращение действия (off-нейроны), либо и на включение, и на выключение света (on-off-нейроны) или изменение его интенсивности. Такой механизм позволяет зрительному анализатору избавить мозг от поступления излишней зрительной информации. Вместе с тем для нормального восприятия рассматриваемых объектов необходимо постоянное движение их по сетчатке для того, чтобы одно и то же изображение в каждый данный момент возбуждало новые фоторецепторы и соответственно новые ганглиозные нейроны, в результате чего его восприятие будет непрерывным. Так, глаз даже при рассматривании неподвижных объектов постоянно совершает скачки (саккады, продолжительностью 10-80 мс), сопровождаемые периодами фиксации длительностью в 200-600 мс. Постоянное движение глазных яблок обеспечивается деятельностью глазодвигательного аппарата, включающего 6 мышц: верхнюю, нижнюю, латеральную и медиальную прямые и верхнюю и нижнюю косые. Природа цветоощущения В настоящее время наибольшим признанием среди многочисленных разнообразных теорий светоощущения пользуется трехкомпонентная теория восприятия цветов, сформулированная Т. Юнгом и развитая Г. Гельмгольцем. Согласно этой теории в сетчатке человека имеется три типа колбочек, проявляющих максимум чувствительности к световым лучам определенной длины волны, т.е. определенной части спектра, воспринимаемого глазом человека (от 397 до 700 нм). В частности, выделяют три типа колбочек, каждый из которых проявляет максимум чувствительности к световым лучам красной, синей или зеленой части спектра. Свет, исходящий от лампы или от солнца, являясь полихроматичным, оказывает действие на все три типа колбочек, но в разной степени. Эти возбуждения суммируются зрительными нейронами и, дойдя до коры, дают ощущение того или иного цвета. Так, если все три типа колбочек возбуждаются примерно в одинаковой степени, то у человека возникает ощущение белого цвета, если же в наибольшей степени при действии каких-то световых волн возбуждаются, например, "красные" колбочки, то красного цвета и т.д. Световая адаптация Различают темновую и световую адаптацию. Темновая адаптация зрительного анализатора – это повышение чувствительности сетчатки в условиях ослабленной интенсивности освещения, тогда как световая адаптация представляет собой прямо противоположный процесс (снижение световой чувствительности при нормальном и ярком освещении). Явления адаптации зрительного анализатора в основном затрагивают его периферическую часть (сетчатку глаза) и связаны как с восстановлением зрительных пигментов в самих фоторецепторах, так и с ослаблением (в случае световой адаптации) или наоборот облегчением (в случае темновой адаптации) взаимодействия между нервными элементами сетчатки. СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР Слуховой анализатор является вторым по своему значению анализатором человека. Он играет крайне важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора заложен в перепончатом лабиринте улитки внутреннего уха, которое является частью специализированного органа чувств – уха. Аксоны слуховых нейронов, выходящие из внутреннего уха, образуют улитковую (слуховую) ветвь преддверно-улиткового нерва (VIII п.) и направляются к слуховым ядрам (вентральному и дорсальному кохлеарным ядрам) преддверно-улиткового нерва, заложенным в латеральных углах ромбовидной ямки. Аксоны нейронов этих ядер следуют поперечно через весь мост, разделяя его на основание и покрышку и формируя трапециевидное тело. В трапециевидном теле моста имеется комплекс верхних оливарных ядер (собственные ядра трапециевидного тела), на нейроны которых переключается часть волокон трапециевидного тела, тогда как другая часть его волокон проходит через эти ядра транзитом. Нервные волокна трапециевидного тела и его ядер восходят к среднему мозгу в составе латеральной петли и частично переключаются на нейроны нижних холмиков пластинки четверохолмия (крыши среднего мозга). Другая часть нервных волокон латеральной петли достигает структур промежуточного мозга: таламических бугров (латеральных ядер таламуса) или медиальных коленчатых тел. Нижние холмики пластинки четверохолмия среднего мозга, медиальные коленчатые тела и латеральные ядра таламических бугров являются подкорковыми слуховыми центрами. Причем нейроны нижних холмиков пластинки четверохолмия восходящих проекций к коре не дают, а принимают участие в образовании нисходящего проводящего пути к спинному мозгу (покрышечно-спинномозговой путь) и отчасти переключаются на нейроны различных ядер мозгового ствола. Аксоны же нейронов медиальных коленчатых тел и латеральных ядер таламических бугров, имеющие отношение к обработке слуховой информации восходят к слуховой коре больших полушарий (височная доля, латеральная поверхность, в области первой и второй извилин Гешля). Кроме того, медиальные коленчатые тела посылают часть своих аксонов к нижних холмикам пластинки четверохолмия, обеспечивая таким образом нисходящий контроль их деятельности.  Рис. 6. Схема строения уха человека Специализированный орган чувств ухо, в котором заложены рецепторные отделы слухового и вестибулярного анализаторов, состоит из трех частей, каждая из которых называется ухом:
Костный лабиринт преддверия представляет собой расширенную полость в каменистой части височной кости, расположенную медиальнее среднего уха; костные же лабиринты улитки и полукружных каналов отходят от преддверия в разных направлениях. В области костного преддверия находится два отверстия, затянутые мембранами и называемые овальным и округлым окнами внутреннего уха. С мембраной овального окна контактирует основание стремечка. Колебания слуховых косточек, вызванные колебанием барабанной перепонки под действием звука, передаются на мембрану овального окна внутреннего уха. Костный лабиринт улитки удобно представлять себе как костную расширяющуюся трубку, закрученную в форме спирали, витки которой становятся тем короче, чем дальше они отходят от ее основания. Центральная ось, вокруг которой закручена спираль, является костным стержнем улитки, называемым веретеном. Костный лабиринт полукружных каналов представляет собой три дугообразно изогнутые костные трубки, лежащие во взаимно перпендикулярных плоскостях и одним своим концом отходящие от костного преддверия, а другим впадающие в него. Причем в основании костные полукружные каналы имеют расширение называемое ампулообразным (или ампулой полукружного канала). Перепончатый лабиринт преддверия представлен двумя мешочками – эллиптическим (маточка) и сферическим (мешочек). От мешочка начинается перепончатый лабиринт улитки, представляющий собой спирально закрученную (подобно костному лабиринту улитки) эластическую трубку с треугольным поперечником. Перепончатый лабиринт улитки внутреннего уха называют улитковым ходом, и он является местом, где заложена рецепторная часть слухового анализатора. От маточки (части перепончатого лабиринта преддверия) начинается и в нее же впадает перепончатый лабиринт полукружных каналов, представляющий собой три эластические дугообразно изогнутые трубки с ампулообразным расширением в основании. Маточка и мешочек сообщаются друг с другом с помощью эндолимфатического протока. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринта заполнено жидкостью – перилимфой, а полость перепончатого лабиринта – эндолимфой. Морфологическая связь всех компонентов перепончатого лабиринта между собой обеспечивает его замкнутость и возможность циркуляции эндолимфы по его структурам. Перепончатый лабиринт преддверия (маточка и мешочек) и ампулообразных расширений полукружных каналов представляет собой место, где заложена рецепторная часть вестибулярного анализатора.   |
ерморецепторы (локализованы в коже, сосудах, внутренних органах и самой центральной нервной системе) холодовые