Искусство
Языки
Языкознание
Вычислительная техника
Информатика
Финансы
Экономика
Биология
Сельское хозяйство
Психология
Ветеринария
Медицина
Юриспруденция
Право
Физика
История
Экология
Промышленность
Энергетика
Этика
Связь
Автоматика
Математика
Электротехника
Философия
Религия
Логика
Химия
Социология
Политология
Геология
Фотосинтез. Фотосинтез. Световая и темновая стадии. Фотофосфорилирование. Регуляция фотосинтеза
 Скачать 175.74 Kb.
|
|
Занятие № 18 (3 – 8 сентября 2012 г.) ФОТОСИНТЕЗ. СВЕТОВАЯ И ТЕМНОВАЯ СТАДИИ. ФОТОФОСФОРИЛИРОВАНИЕ. РЕГУЛЯЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА 1. Понятие о фотосинтезе и его биологическая роль. Стадии фотосинтеза. Факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза. 2. Фотосинтезирующий аппарат растительных клеток. Структурная организация хлоропластов. Основные и вспомогательные пигменты фотосинтеза. 3. Фотосинтетические единицы хлоропластов. Роль пигментов Р 700 и Р 680 в фотосинтезе. 4. Механизм световой (фотохимической) стадии процесса. Фотосинтетическое фосфорилирование (циклическое и нециклическое). Образование АТФ и НАДФН в хлоропластах. 5. Механизм темновой стадии фотосинтеза. Образование углеводов из СО 2 в цикле Кальвина. Раздел 18.1 Общая характеристика фотосинтеза. Фотосинтезирующий аппарат растительной клетки 18.1.1. Фотосинтез – это процесс преобразования лучистой энергии в химическую с использованием последней в синтезе углеводов из углекислого газа. Фотосинтезирующей способностью обладают зелёные растения, водоросли, цианобактерии. Всё живое на Земле зависит от фотосинтеза – либо непосредственно, либо косвенно. Фотосинтез делает энергию и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает выделение кислорода в атмосферу, что необходимо для всех аэробных форм жизни. Суммарное уравнение фотосинтеза может быть представлено следующим образом:  Процесс фотосинтеза складывается из двух стадий: световой и темновой (рисунок 18.1).  Рисунок 18.1. Взаимосвязь световых и темновых реакций фотосинтеза. 18.1.2. Световая стадия фотосинтеза включает три процесса: использование энергии электронов в реакции восстановления НАДФ + ; расщепление воды с образованием молекулярного кислорода, протонов и электронов; использование энергии электронов для синтеза АТФ (фотофосфорилирование). 18.1.3. Темновая стадия – использование НАДФН и АТФ, образующихся в ходе световых реакций, для превращения СО 2 в углеводы. Скорость фотосинтеза зависит от различных факторов: интенсивность и качество света (его спектральный состав); концентрация СО 2 ; температура; содержание воды; концентрация кислорода в атмосфере. В растительных клетках фотосинтез происходит в органеллах, именуемых хлоропластами (рисунок 18.2). Хлоропласт окружён двумя мембранами – внутренней и наружной. Внутренняя мембрана образует уплощённые пузырьковидные диски (тилакоиды), которые уложены в стопки (граны), соединённые между собой перемычками. Тилакоиды погружены в основное вещество хлоропласта – строму. Внутренняя среда тилакоидов образует третий компартмент хлоропласта – тилакоидное пространство.  Рисунок 18.2. Схема строения хлоропласта 1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – тилакоидная мембрана (локализация компонентов фотосистем I и II); 4 – грана; 5 – строма; 6 – тилакоидное пространство; 7 – перемычка. Раздел 18.2 Световая стадия фотосинтеза 18.2.1. В мембранах тилакоидов содержатся фотосинтетические пигменты: хлорофиллы а и b (зелёного цвета), каротиноиды (жёлтого, оранжевого или красного цвета), фикобилины (красного или синего цвета). Фотохимически активным является только хлорофилл а , остальные пигменты играют вспомогательную роль, они участвуют в поглощении света и переносе световой энергии к молекулам хлорофилла а . Молекула хлорофилла а (рисунок 18.3) имеет плоскую циклическую тетрапиррольную структуру, напоминающую структуру гема. Отличия заключаются в следующем: в хлорофилле атомы азота соединены координационными связями с ионом магния (в геме – с ионом железа); структура хлорофилла не связана с белком; хлорофилл содержит характерные боковые цепи - спирт фитол и конденсированное циклопентановое кольцо.  Рисунок 18.3. Строение молекулы хлорофилла 18.2.2. Фотосинтетическая единица – набор молекул вспомогательных пигментов, передающих энергию на одну молекулу главного пигмента. Эта молекула называется реакционным центром; в нём энергия света используется для осуществления химической реакции. Здесь происходит преобразование световой энергии в химическую. Остальные пигментные молекулы фотосинтетической единицы называются светособирающими или антенными молекулами (рисунок 18.4).  Рисунок 18.4. Роль основного и вспомогательных пигментов фотосинтетической единицы. В мембранах тилакоидов существует два типа фотосинтетических единиц, которые называют фотосистемами I и II. Фотосистема I в качестве реакционного центра содержит пигмент Р 700 и активируется светом с длиной волны менее 700 нм, участвует в образовании НАДФН. Фотосистема II содержит пигмент Р 680 и активируется светом с длиной волны менее 680 нм, участвует в образовании О 2 . 18.2.3. Суммарное уравнение реакций световой стадии фотосинтеза можно представить следующим образом:  Световая стадия фотосинтеза происходит в мембранах тилакоидов. Условия: свет длиной волны 700 нм и менее, компоненты фотосистем I и II, вода (донор электронов). Поглощение квантов света фотосистемой I вызывает поток электронов от пигмента Р 700 через ряд промежуточных переносчиков к конечному акцептору электронов – НАДФ + . В результате образуется НАДФН. Дефицит электронов в реакционном центре фотосистемы I компенсируется за счёт фотосистемы II. При освещении электроны от пигмента Р 680 поступают в фотосистему I через ряд переносчиков. Этот процесс приводит, однако, к возникновению дефицита электронов в фотосистеме II. Он, в свою очередь, возмещается электронами, поступающими от молекул воды. При расщеплении воды под действием света образуется молекулярный кислород (рисунок 18.5).  Рисунок 18.5. Перенос электронов в фотосистемах I и II. Раздел 18.3 Фотосинтетическое фосфорилирование 18.3.1. При переносе электронов от фотосистемы II к фотосистеме I выделяется энергия, которая может быть трансформирована в химическую энергию АТФ. Фотосинтетическое фосфорилирование (фотофосфорилирование) – синтез АТФ с использованием энергии солнечного света, сопряжённый с переносом электронов в фотосистемах хлоропластов. Этот процесс протекает в мембране тилакоида и напоминает окислительное фосфорилирование в митохондриях. Система переносчиков электронов интегрирована в мембрану тилакоида таким образом, что перенос пары электронов через комплекс цитохромов b 559 — f создаёт поток протонов с наружной поверхности тилакоида внутрь. Таким образом, на мембране создаётся электрохимический протонный потенциал ΔμН + , который используется для синтеза АТФ. В мембрану тилакоида встроен фермент Н + -зависимая АТФ-синтетаза, структура которой аналогична митохондриальной АТФ-синтетазе. Она включает гидрофобный, интегрированный в мембрану тилакоида компонент CF 0 и гидрофильный комплекс CF 1 , катализирующий синтез АТФ. Комплекс CF 1 погружён в строму хлоропласта (рисунок 18.6).  Рисунок 18.6. Схема переноса электронов и протонов в мембране тилакоида. Фотофосфорилирование. Образование АТФ происходит с наружной стороны мембраны тилакоида, и АТФ беспрепятственно поступает в строму для участия в темновых реакциях фотосинтеза. В тилакоидной цепи имеется 2 участка сопряжения. Такой процесс фотофосфорилирования называется нециклическим. В нём участвуют обе фотосистемы, конечным акцептором электронов фотосистемы I является НАДФ + , электронная «дырка» в фотосистеме I заполняется за счёт электронов фотосистемы II. При этом наряду с АТФ образуются НАДФН и кислород . 18.3.2. Существует другой путь переноса электронов в тилакоидной мембране, сопряжённый с синтезом АТФ. Электроны, поступающие из реакционного центра фотосистемы I при её освещении, возвращаются в него через цитохромы b 559 и f , а также пластоцианин. При этом создаётся протонный градиент на тилакоидной мембране, который используется для синтеза АТФ. Этот процесс называется циклическим фотофосфорилированием. Таким образом, в процессе циклического фосфорилирования не образуются НАДФ и кислород. Предполагается, что циклический поток электронов и фотофосфорилирование включаются в растительной клетке тогда, когда она вполне обеспечена восстановительными эквивалентами в форме НАДФН. В результате синтезируется дополнительное количество АТФ для метаболических нужд. 18.3.3. Различия циклического и нециклического фотофосфорилирования обобщены в таблице 18.1. Таблица 18.1 Сравнительная характеристика двух видов фотосинтетического фосфорилирования
Раздел 18.4 Механизм темновой стадии фотосинтеза 18.4.1. Суммарное уравнение реакций темновой стадии фотосинтеза выглядит так:  Для темновых реакций, которые протекают в строме хлоропласта, свет не нужен. Восстановление СО 2 происходит за счёт энергии АТФ и восстановительных эквивалентов НАДФН, образующихся при световых реакциях. Последовательность этих реакций была определена Кальвином и его сотрудниками, с тех пор эти реакции называют циклом Кальвина. 18.4.2. Основными этапами цикла Кальвина являются: фиксация диоксида углерода рибулозодифосфатом; реакция восстановления 3-фосфоглицерата; регенерация рибулозодифосфата. Акцептором СО 2 служит рибулозо-1,5-дифосфат. Присоединение СО 2 называется реакцией карбоксилирования, а катализирующий её фермент - карбоксилазой. Промежуточный продукт этой реакции неустойчив и распадается на две молекулы 3-фосфоглицерата (рисунок 18.7).  Рисунок 18.7. Реакция фиксации СО 2 в цикле Кальвина. 3-Фосфоглицерат содержит карбоксильную группу. Для её восстановления в альдегидную используются атомы водорода НАДФН и энергия АТФ. Реакция протекает в два этапа: сначала расходуется АТФ, затем НАДФН. Продукт реакции – глицеральдегид-3-фосфат(рисунок 18.8). Затем он частично изомеризуется в диоксиацетонфосфат.  Рисунок 18.8. Реакция восстановления 3-фосфоглицерата. Оба триозофосфата используются в образовании фруктозо-1,6-дифосфата. Часть молекул образовавшегося фруктозо-1,6-дифосфата участвует в регенерации рибулозодифосфата, замыкая тем самым цикл Кальвина. Другая часть фруктозодифосфата переходит в глюкозо-6-фосфат (рисунок 18.9) и используется для синтеза растительных ди- и полисахаридов.  Рисунок 18.9. Схема реакций темновой стадии фотосинтеза. 18.4.3. Регуляторным ферментом цикла Кальвина является фермент рибулозодифосфат-карбоксилаза. При регуляции по аллостерическому механизму ингибитором фермента является фруктозо-1,6-дифосфат, а активаторами – НАДФН и фруктозо-6-фосфат. Активность рибулозодифосфат-карбоксилазы значительно возрастает в щелочной среде. Под действием света происходит перенос протонов внутрь тилакоида и рН стромы изменяется в щелочную сторону, что приводит к увеличению скорости рибулозодифосфат-карбоксилазной реакции. 18.4.4. Образование из глюкозы других растительных углеводов. Основным продуктом темновой стадии фотосинтеза является глюкоза, которая служит предшественником других растительных углеводов: сахарозы, крахмала, целлюлозы. Формулы этих соединений приводятся в материалах темы 15, рисунок 15.1. римеры Обучающие задачи и методы их решения. Вопросы для повторения: Дайте определение понятия «фотосинтез» и укажите его значение в природе. Перечислите факторы, влияющие на интенсивность фотосинтеза. Напишите суммарное уравнение и назовите основные стадии фотосинтеза, укажите сущность каждой из них. Изобразите схематично строения хлоропласта, укажите мембранные структуры и образуемые ими внутренние компартменты. Укажите локализацию компонентов фотосистем I и II. Что понимают под фотосинтезирующим аппаратом растительной клетки? Перечислите пигменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза. Что называют фотосинтетической единицей хлоропластов? Опишите особенности строения хлорофилла а , укажите его отличия от гема. Перечислите основные и вспомогательные пигменты растений. Напишите суммарное уравнение световой стадии фотосинтеза. Укажите её локализацию, перечислите условия, необходимые для протекания световых реакций. Изобразите схематично процесс переноса электронов в фотосистеме I, назовите её компоненты. Укажите донор электронов и их конечный акцептор. Изобразите схематично процесс переноса электронов в фотосистеме II, назовите её компоненты. Укажите донор электронов и их конечный акцептор. Охарактеризуйте процесс фотофосфорилирования, укажите: локализацию процесса, источник энергии для создания протонного потенциала, направление транспорта электронов и протонов, роль АТФ-синтетазы. Охарактеризуйте различия циклического и нециклического фотофосфорилирования. Напишите суммарное уравнение темновой стадии фотосинтеза. Укажите её локализацию и перечислите основные этапы. Напишите реакцию фиксации СО 2 рибулозо-5-фосфатом. Укажите фермент и его эффекторы. Напишите реакцию восстановления 3-фосфоглицериновой кислоты. Укажите фермент, источник АТФ и НАДФН для этой реакции. Какова дальнейшая судьба триозофосфатов, образующихся в реакциях цикла Кальвина, в образовании каких веществ они принимают участие? Какие продукты, образующиеся в ходе световых реакций, используются в дальнейшем в процессе темновых реакций фотосинтеза? Напишите уравнение реакций образования этих веществ. Назовите источники энергии для осуществления световых и темновых реакций фотосинтеза. В ходе какого процесса происходит преобразование энергии и на что она в конечном итоге расходуется? Перечислите углеводы, являющиеся продуктами фотосинтеза в растительных клетках. Напишите формулу одного из них. |
||||||||||||||||||||