Агроэкология- лекции 1 модуля. Агроэкология Агроэкология
 Скачать 11.19 Mb.
|
|
ПОЧВЕННО-БИОТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС КАК ОСНОВА АГРОЭКОСИСТЕМЫ Почва - сложнейшая система, одним из основных функциональных компонентов которой являются населяющие ее живые организмы. От деятельности этих организмов зависят характер и интенсивность биологического круговорота веществ, масштабность и интенсивность фиксации основного биогенного элемента – атмосферного азота, способность почвы к самоочищению и пр. В последнее время значение почвенной биоты существенно возросло, и не только в связи с незаменимой ролью ее для формирования почвенного плодородия. При техногенном загрязнении компонентов биосферы, в том числе и почв, почвенная биота выполняет еще одну важную функцию – детоксикации различных соединений, присутствующих в почве и влияющих на состояние окружающей среды и качество сельскохозяйственной продукции. Состав ПБК. В процессе превращения веществ и формирования потоков энергии огромную роль играют населяющие почву живые организмы, составляющие почвенно-биотический комплекс (ПБК), без которого нет и не может быть почвы. ПБК представлен весомой по массе и разнообразной группой организмов (рис. 9.1). В 1 г почвы содержится 3-900 млн бактерий, 0,1-35 млн актиномицетов, 8-1 млн микроскопических грибов, до 100 тыс водорослей, 1,5-6 млн простейших. Масса бактерий составляет примерно 10 т/га, такую же массу имеют микроскопические грибы, масса простейших достигает порядка 370 кг/га и т.д. На 1 га пашни приходится 205 тыс дождевых червей (50-140 кг), на 1 га пастбища 500-1575 тыс. (1150-1680 кг/га), на 1 га сенокосных угодий – 2-5,6 млн (более 2 т/га). На 1 гектаре насекомых больше, чем все население Земли. Среди животных орагизмов биосферы обитатели почвы характеризуются наибольшей биомассой. Исходя из предположения, что в среднем биомасса почвенной фауны составляет 300 кг/га, на площади 80 млн км2 почвенного покрова Земли (без пустынь) суммарная биомасса почвенных животных всего земного шара составляет 2,5 млрд т. Деятельность почвенной фауны, или педофауны, состоит в разложении опада на комплексные органические производные (первоначальная функция дождевых червей); эти соединения затем переходят к бактериям, актиномицетам, почвенным грибам, высвобождающим из органических остатков исходные минеральные компоненты, которые опять ассимилируются продуцентами. Все эти организмы находятся в постоянном взаимодействии; они очень динамичны в пространстве и во времени; некоторые из них обладают необычайно мощным ферментативным аппаратом и способностью выделять в окружающую среду различные токсины. От деятельности почвенной биоты зависит плодородие почвы, ее «здоровье», качество сельскохозяйственной продукции, состояние окружающей среды. Знание особенностей функционирования ПБК в различных экологических условиях принципиально важно для создания продуктивных и устойчивых агроэкосистем, производства экологически безопасной сельскохозяйственной продукции и минимизации загрязнения биосферы. Структурно-функциональная организация ПБК в различных экологических условиях. Почва – часть биосферы, где действуют различные экологические факторы; поэтому в природе существует множество почвенных типов и их разновидностей с различным проявлением биологических процессов. Например, южные почвы, сформированные в условиях оптимального сочетания экологических факторов (достаточные количества тепла, влаги, питания), отличаются более высокой биологической активностью. Северные почвы в условиях лимитирующего температурного фактора, промывного типа водного режима, особенностей почвообразующих пород и пр. характеризуются низкой биологической активностью и своеобразным ПБК. Другими словами, разные экосистемы функционируют при участии различных почвенных организмов, что обусловливает уровень почвенного плодородия и устойчивость экосистемы к неблагоприятным факторам среды. Так, черноземные почвы характеризуются высокой урожайностью и высокой устойчивостью по отношению к токсикантам. Почвы северного ряда – подзолистые и дерново-подзолистые – обладают менее выраженным плодородием, а также низкой устойчивостью к антропогенному загрязнению. В зависимости от типа почвы и ее культурного состояния эти различия проявляются в значительных колебаниях численности и структуры почвенной биоты вообще и микроорганизмов в частности. Наибольшее количество почвенных микроорганизмов содержится в черноземах и отдельных подтипах каштановых почв (рис. 9.2). Высокой численностью микроорганизмов характеризуются также сероземные почвы (при орошении). К северу и югу региона распространения этих почв численность микробного населения сокращается. Микробиота активно функционирует в основном в верхнем гумусовом слое, где сосредоточен наибольший запас питательных элементов, т.е. плодородие почв и почвенная биота взаимосвязаны. Структурные изменения в функционировании экосистем в различных почвенно-экологических условиях определяются участием различных групп почвенного бионаселения в биохимических процессах. Например, в северных экосистемах в биологическом круговороте активное участие принимает грибное население; к югу в структуре микробного ценоза преобладают бактерии и актиномицеты (рис. 9.4). По структуре микробного ценоза, и особенно по видовому составу микроорганизмов можно судить о течении почвообразовательного процесса и состоянии экосистем. Типы связей в почвенном биотическом сообществе. Населяющие почву живые организмы взаимодействуют между собой и с абиотической средой. Эти взаимодействия основываются либо на трофическом, либо на метаболическом характере связей. Характер этих взаимодействий и взаимоотношений определяет уровень почвенного плодородия и состояние «здоровья» почвы. Существующие в природных экосистемах взаимодействия объясняют многие процессы, происходящие в почве. Например, трансформация растительных остатков протекает в результате синтрофных и метаболических взаимоотношений, когда одна группа популяции потребляет продукты, которые образуют их предшественники. Яркий пример – нитрифицирующие бактерии; нитробактерии потребляют нитраты, продуцируемые нитрозными бактериями. Синтрофный тип отношений лежит в основе очень процесса самоочищения почвы – в основе удаления токсичных продуктов обмена (когда субстрат потребляется смешанными популяциями). В агроэкосистемах с преобладанием бессменного выращивания одной культуры, например, хлопчатника сокращается микробное разнообразие и выпадает звено, потребляющее продукты обмена (либо изменяются его функции), что приводит к нарушению процесса самоочищения почвы, известному под названием «почвоутомление». Метаболические связи (аллелохимические) связи проявляются в том, что населяющие почву живые организмы выделяют в окружающую среду различные продукты, выполняющие функции сигнальных метаболитов и влияющие на рост и развитие растений. Например, микроорганизмы выделяют во внешнюю среду физиологически активные вещества разной химической природы, которые действуют на другие организмы уже в малых концентрациях и выполняют функцию сигнала для работы системы. Продукты метаболизма микроорганизмов (витамины, аминокислоты, ауксины, антибиотики, ферменты и др.) поступают в растения, играя важную роль в их росте и развитии. Наиболее активные продуценты витаминов – микроорганизмы родов Bacillus и Pseudomonas. Установлено защитное действие микроорганизмов почвы, проявляющееся в подавлении фитопатогенных форм бактерий и грибов. В сельскохозяйственном производстве широко используют продукты, образуемые в результате метаболических (аллелохимических) связей, существующих в биоценозах. Например, насекомые выделяют вещества, которые могут отталкивать (репелленты) или привлекать (аттрактанты) других насекомых или особей противоположного пола. Эти вещества используют при биологической защите растений. Большое значение имеет симбиотический (мутуалистический) тип ассоциации. Пример – клубеньковые бактерии на корнях бобовых растений, микориза, играющая большую роль в обеспечении древесных растений элементами питания особенно фосфором и калием. Сеянцы сосны, например, очень плохо растут, если на их корнях нет микоризы, а многие микоризные грибы не встречаются вне корней. Связь обычно осуществляется через питание: микроорганизмы снабжают хозяина витаминами, стиролами, а от него получают кров и пищу. Отсутствие спор грибов в почве иногда бывает причиной неудач при закладке питомников и посадке культур, особенно на площадях, не бывших под лесом, например в степи. Отмечая множество биологических взаимодействий, следует подчеркнуть, что они не постоянны, а могут меняться в процессе развития ценоза и в зависимости от условий окружающей среды, что необходимо учитывать при конструировании агроэкосистем и проведении хозяйственных мероприятий. БИОЦЕНОТИЧЕСАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МИКРОБНОГО КОМПЛЕКСА Характеристика микробного комплекса. Микроскопическое население почвы чрезвычайно велико и разнообразно. Основные группы почвенного микронаселения: бактерии, грибы, актиномицеты, многочисленные водоросли. Для них характерны малые размеры, короткая продолжительность жизни (от нескольких часов до нескольких дней), необычайно высокая ферментативная активность, высокая чувствительность к малейшим изменениям окружающей среды и способность к продуцированию токсинов (микотоксинов), например, у грибов при определенных условиях. По отношению к кислороду выделяются аэробные (потребляющие кислород) и анаэробные (живущие в отсутствии кислорода) организмы, по способу питания - автотрофные (сами создают органическое вещество) и гетеротрофные (питаются готовым органическим веществом). Численность микроорганизмов сильно колеблется в зависимости от почвенно-экологических факторов. Роль микроорганизмов в круговороте веществ. Микроорганизмы играют основную роль в круговороте веществ и биогеоценозах, минерализуя органические остатки и замыкая таким образом биологические циклы экосистем. Ежегодно на суше синтезируется огромное количество фитомассы – (115-117)∙109 т, из которой на долю опада приходится (20-50)∙109 т. Часть фитомассы (6-20%) поедают животные и возвращают в почву с экскрементами (10-60%). Дополняют биомассу прижизненные выделения корней и сама корневая система, составляющая 20-90% фитомассы растений. Эти значительные объемы органического вещества минерализуются в результате деятельности почвенных организмов, превращаясь из недоступных органических соединений в усвояемые растениями минеральные формы. Основными деструкторами при этом выступают микроорганизмы. На долю микроорганизмов приходится 85% выделяющегося при разложении диоксида углевода, на долю почвенных животных – 15%. При этом в аэробных условиях грибы дают 2/3, а бактерии – треть СО2.Далее из минеральных соединений вновь синтезируются органическое вещество. Так в общем виде протекает малый биологический круговорот. Характер и интенсивность биологического круговорота зависят от 3 главных факторов: состава растительности, гидротермического режима и комплекса организмов-трансформаторов. Трансформация органических веществ и обмен газообразных продуктов микробного метаболизма сопровождаются взаимодействием почвенных микроорганизмов с первичными и вторичными минералами почвы. По своему значению для биосферы этот процесс сопоставим с фотосинтезом и фиксацией молекулярного азота, т.к. минеральные элементы, первоисточники которых находятся в литосфере, необходимы для жизни всех организмов на Земле. Без них невозможно создание органического вещества, носителя потенциальной энергии, преобразованной зелеными растениями из кинетической энергии солнечного луча. Практически нет ни одного элемента, который не подвергался бы воздействию микроорганизмов или их метаболитов. Минеральная часть почвы разрушается под воздействием различных неорганических и органических кислот, щелочей, ферментов и других соединений – продуктов жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. Так, нитрифицирующие микроорганизмы выделяют сильную азотную кислоту в процессе нитрификации. При благоприятных условиях в процессе нитрификации за год в почве может образоваться до 300 кг нитратов на 1 га. Выделяющийся в процессе дыхания микроорганизмов диоксид углерода способствует растворению минералов. От того, насколько интенсивно происходят эти процессы, зависит степень обеспеченности растений необходимыми элементами питания и энергией. Параллельно с разложением органических остатков в почве идут процессы гумификации. В этих процессах велика роль почвенной биоты, в частности микроорганизмов. Все разновидности мертвого органического вещества, подвергаясь в почве биологическому разложению и окислению – гумификации, преобразуются обычно в единую, довольно стабильную химическую субстанцию почвенного субстрата – гумусовые вещества. При гумификации растительных и животных остатков наблюдается последовательность в смене деструкторов, видовой состав и интенсивность развития которых в известной степени зависят от органических соединений, входящих в состав растительных и животных остатков. При этом происходит не только разложение органических остатков, но и синтез новых органических соединений. Продукты распада используются, в частности, в процессе синтеза специфических органических веществ почвы – фульвокислот и гуминовых кислот. Гумус накапливается в результате длительного и разнообразного взаимодействия и взаимовлияния населяющих почву организмов и высших растений. Почвенное плодородие, основу которого составляют гумусовые вещества, зависит от структуры и активности почвенной микробиоты. Почвенные микроорганизмы обладают уникальной способностью фиксировать газообразный, атмосферный азот и переводить его в усвояемые для растений соединения. Азот, фиксируемый почвенными микроорганизмами, называется биологическим, а микроорганизмы, связывающие молекулярный азот- азотфиксаторами, или диазотрофами. Суммарная годовая продукция азотфиксации в наземных экосистемах составляет около 175-190 млн т, из которых 90-110 млн т приходится на почвы агроэкосистем. При этом доля биологического азота в урожае достигает 60-90%. При фиксации атмосферного азота исключается загрязнение почв, водоемов и атмосферы, которое имеет место при внесении химического азота. Азотфиксирующие микроорганизмы делят на несимбиотические и симбиотические. Несимбиотические азотфиксаторы, в свою очередь, разделяют на свободноживущие (не связанные непосредственно с корневыми системами растений) и ассоциативные, которые обитают в прилегающей к корням почве (ризосфере) или на поверхности корней и листьев (в фитоплане). Реальный вклад несимбиотических азотфиксаторов в общий баланс почвенного азота в среднем составляет 15 кг/га, что в пересчете на посевные площади дает 3,5-4,0 млн т азота. Симбиотические азотфиксаторы (клубеньковые бактерии) живут в тканях растений, стимулируя образование особых разрастаний на корнях или листьях, в которых осуществляется фиксация азота атмосферы. Симбиотическая азотфиксация, протекающая при участии клубеньковых бактерий, дает 60-300 кг азота на 1 га. Процесс восполнения запасов азота в почве за счет биологической фиксации важен и с энергетической (экономической) точки зрения, т.к. на производство химических азотных удобрений приходится примерно треть всех средств, вкладываемых в сельскохозяйственное производство. Способность почвенных микроорганизмов усваивать атмосферный азот используют при разработке биопрепаратов на основе активных штаммов микроорганизмов – нитрагин, ризоагрин, мизорин, превдобактрин и др. В результате значительной численности микроорганизмов, высокой скорости их генерации и короткой продолжительности жизни в биологический круговорот вовлекается большое количество микробной биомассы, что обусловливает почвенное плодородие и снабжение растений необходимыми элементами и другими жизненно важными веществами, причем эти вещества поступают в сбалансированном виде и в необходимые для растения сроки. Способность почвенных микроорганизмов чутко реагировать на малейшие изменения окружающей среды и высокая ферментативная активность позволяют использовать их для индикации состояния экосистем и оценки деградации токсичных соединений в них. Так, в условиях повышенного загрязнения биогеоценозов токсичными тяжелыми металлами, переуплотнения почвы изменяется комплекс микробиологических показателей. Например, на участках, подверженных повышенному антропогенному воздействию (по уровню загрязнения свинцом двукратные различия, по степени плотности различия несколько выше), отмечается 7-10-кратное снижение численности аэробных гетеротрофных микроорганизмов. Характер круговорота азота в системе почва-растение изменяется в результате снижения способности почвенной микробиоты связывать атмосферный азот и использовать его в процессе ассимиляции. Высокая ферментативная активность микроорганизмов определяет их главенствующее значение в процессах разложения токсикантов в почве. Процесс деградации осуществляется либо в результате перевода токсикантов в связанное состояние, либо вследствие превращения их в менее токсичные соединения. При этом микроорганизмы могут потреблять тот или иной препарат в качестве ростовых и энергетических материалов. Функциональная роль почвы в экосистемах. Обеспечение жизни на Земле – главная функция почвы. Почва – своеобразное депо, удерживающее важнейшие биогены от быстрого смывания их в Мировой океан. Почва аккумулирует влагу, обеспечивая в период вегетации потребность в ней автотрофного звена биогеоценозов. Она служит сферой обитания растений, животных, микроорганизмов и т.д. Почва регулирует состав атмосферы и гидросферы. В результате постоянного газообмена между почвой и атмосферой в воздушный бассейн трансформируются различные газы. Например, при разложении мертвых растительных остатков в среднем на 1 га суши продуцируется 84 кг диоксида углерода в сутки. В свою очередь, почва одновременно поглощает атмосферный кислород. Обогащая (избирательно) поверхностные и подземные воды химическим веществами, почва влияет на гидрохимическое состояние вод суши и прибрежных акваторий морей и океанов. Важнейшая глобальная функция почвы – накопление специфического органического вещества – гумуса и связанной с ним химической энергии. Процессы биогенного накопления, трансформации и перераспеределения энергии, поступающей от Солнца на землю, протекают в почве непрерывно. Запасы этой энергии являются источником жизненно важных процессов. Сосредоточена потенциальная биогенная энергия в почвенном покрове главным образом в виде корней растений, биомассы микроорганизмов и гумуса. Почвенный покров, особенно гумусовая оболочка суши, служит общепланетарным накопителем и распределителем энергии, образованной в процессе фотосинтеза. Почва выступает как регулятор распространения живых организмов, выполняя функцию генерирования и сохранения биологического разнообразия. |