1экол. экосистема. Этот термин введен в употребление А. Тенсли

Скачать 56.27 Kb.

Название	экосистема. Этот термин введен в употребление А. Тенсли
Анкор	1экол.docx
Дата	30.11.2017
Размер	56.27 Kb.
Формат файла
Имя файла	1экол.docx
Тип	Документы #11538

1.Биосфе́ра (от др.-греч. βιος — жизнь и σφαῖρα — сфера, шар) — оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности; «пленка жизни»; глобальная экосистема Земли.

Биосфера — оболочка Земли, заселённая живыми организмами и преобразованная ими. Биосфера начала формироваться не позднее, чем 3,8 млрд. лет назад, когда на нашей планете стали зарождаться первые организмы. Она проникает во всю гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы, то есть населяет экосферу. Биосфера представляет собой совокупность всех живых организмов. В ней обитает более 3 000 000 видов растений, животных, грибов и бактерий. Человек тоже является частью биосферы, его деятельность превосходит многие природные процессы и, как сказал В. И. Вернадский: «Человек становится могучей геологической силой».

Французский учёный-естествоиспытатель Жан Батист Ламарк в начале XIX в. впервые предложил по сути дела концепцию биосферы, ещё не введя даже самого термина. Термин «биосфера» был предложен австрийским геологом и палеонтологом Эдуардом Зюссом в 1875 году^[1].

Целостное учение о биосфере создал биогеохимик и философ В. И. Вернадский. Он впервые отвёл живым организмам роль главнейшей преобразующей силы планеты Земля, учитывая их деятельность не только в настоящее время, но и в прошлом.

Существует и другое, более широкое определение: Биосфера — область распространения жизни на космическом теле. При том, что существование жизни на других космических объектах, помимо Земли пока неизвестно, считается, что биосфера может распространяться на них в более скрытых областях, например, в литосферных полостях или в подлёдных океанах. Так, например, рассматривается возможность существования жизни в океане спутника Юпитера Европы.

Основным понятием в экологии является «экосистема». Этот термин введен в употребление А. Тенслив 1935 г. Под экосистемой понимают любую систему, состоящую из живых существ и среды их обитания, которые объединены в единое функциональное целое.

Основными свойствами экосистем являются:способность осуществлять круговорот веществ, противостояние внешним воздействиям, производство биологической продукции.

Обычно выделяют: микроэкосистемы (например, небольшой водоем), которые существуют, пока в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ; мезоэкосистемы (например, река); макроэкосистемы (например, океан) а также глобальную экосистему – биосферу

Биосфера как глобальная экосистема

Понятие «биосфера»в научную литературу введено в 1875 г. австрийским ученым-геологом Эдуардом ЗюссомК биосфере он отнес все то пространство атмосферы, гидросферы и литосферы (твердой оболочки Земли), где встречаются живые организмы.

Владимир Иванович Вернадскийиспользовал этот термин и создал науку с аналогичным названием. В таком случае под биосферой понимается все пространство (оболочка Земли), где существует или когда-либо существовала жизнь, т. е. где встречаются живые организмы или продукты их жизнедеятельности. В. И. Вернадский не только конкретизировал и очертил границы жизни в биосфере, но, самое главное, всесторонне раскрыл роль живых организмов в процессах планетарного масштаба. Он показал, что в природе нет более мощной средообразующей силы, чем живые организмы и продукты их жизнедеятельности. В И Вернадский вывел первостепенную преобразующую роль живых организмов и обусловливаемых ими механизмов образования и разрушения геологических структур, круговорота веществ, изменения твердой (литосферы), водной (гидросферы) и воздушной (атмосферы) оболочек Земли. Часть биосферы, где живые организмы встречаютсяв настоящее время, принято называть современной биосферой, (необиосферой), древние же биосферы относят к (палеобиосферам). Как пример последних можно указать безжизненные концентрации органических веществ (месторождения каменных углей, нефти, горючих сланцев.), запасы других соединений, образовавшихся при участии живых организмов (известь, мел, рудные образования).

Границы биосферы.Необиосфера в атмосфере располагается примерно до озонового экрана над большей частью поверхности Земли – 20—25 км. Гидросфера почти вся, даже и самая глубокая Марианская впадина Тихого океана (11 022 м), занята жизнью. В литосферу жизнь также проникает, но на несколько метров, ограничиваясь только почвенным слоем, хотя по отдельным трещинам и пещерам она распространяется на сотни метров. В результате границы биосферы определяются присутствием живых организмов или «следами» их жизнедеятельности. Экосистемы являются основными звеньями биосферы. На уровне экосистем основные свойства и закономерности функционирования организмов можно рассмотреть более детально и глубоко, чем это сделано на примере биосферы.

Через сохранение элементарных экосистем и решается главная проблема современности – предотвращение или нейтрализация неблагоприятных явлений глобального кризиса, сохранение биосферы в целом.

2. Живое вещество — вся совокупность тел живых организмов в биосфере, вне зависимости от их систематической принадлежности.

Это понятие не следует путать с понятием «биомасса», которое является частью биогенного вещества.

Термин введён В. И. Вернадским

Живое вещество развивается там, где может существовать жизнь, то есть на пересечении атмосферы, литосферы и гидросферы. В условиях, не благоприятных для существования, живое вещество переходит в состояние анабиоза.

Специфика живого вещества заключается в следующем:

Живое вещество биосферы характеризуется огромной свободной энергией. В неорганическом мире по количеству свободной энергии с живым веществом могут быть сопоставлены только недолговечные незастывшие лавовые потоки.
Резкое отличие между живым и неживым веществом биосферы наблюдается в скорости протекания химических реакций: в живом веществе реакции идут в тысячи и миллионы раз быстрее.
Отличительной особенностью живого вещества является то, что слагающие его индивидуальные химические соединения – белки, ферменты и пр. – устойчивы только в живых организмах (в значительной степени это характерно и для минеральных соединений, входящих в состав живого вещества).
Произвольное движение живого вещества, в значительной степени саморегулируемое. В. И. Вернадский выделял две специфические формы движения живого вещества: а) пассивную, которая создается размножением и присуща как животным, так и растительным организмам; б) активную, которая осуществляется за счет направленного перемещения организмов (она характерна для животных и в меньшей степени для растений). Живому веществу также присуще стремление заполнить собой все возможное пространство.
Живое вещество обнаруживает значительно большее морфологическое и химическое разнообразие, чем неживое. Кроме того, в отличие от неживого абиогенного вещества живое вещество не бывает представлено исключительно жидкой или газовой фазой. Тела организмов построены во всех трех фазовых состояниях.
Живое вещество представлено в биосфере в виде дисперсных тел – индивидуальных организмов. Причем, будучи дисперсным, живое вещество никогда не находится на Земле в морфологически чистой форме – в виде популяций организмов одного вида: оно всегда представлено биоценозами.
Живое вещество существует в форме непрерывного чередования поколений, благодаря чему современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых эпох. При этом характерным для живого вещества является наличие эволюционного процесса, т. е. воспроизводство живого вещества происходит не по типу абсолютного копирования предыдущих поколений, а путем морфологических и биохимических изменений.

Значение живого вещества

Работа живого вещества в биосфере достаточно многообразна. По Вернадскому, работа живого вещества в биосфере может проявляться в двух основных формах:

а) химической (биохимической) – I род геологической деятельности; б) механической – II род транспортной деятельности.

Биогенная миграция атомов I рода проявляется в постоянном обмене вещества между организмами и окружающей средой в процессе построения тела организмов, переваривания пищи. Биогенная миграция атомов II рода заключается в перемещении вещества организмами в ходе его жизнедеятельности (при строительстве нор, гнезд, при заглублении организмов в грунт), перемещении самого живого вещества, а также пропускание неорганических веществ через желудочный тракт грунтоедов, илоедов, фильтраторов.

Для понимания той работы, которую совершает живое вещество в биосфере очень важными являются три основных положения, которые В. И. Вернадский назвал биогеохимическими принципами:

Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению.
Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, усиливающем биогенную миграцию атомов.
Живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с космической средой, его окружающей, и создается и поддерживается на нашей планете лучистой энергией Солнца.

Выделяют пять основных функций живого вещества:

Энергетическая. Заключается в поглощении солнечной энергии при фотосинтезе, а химической энергии – путем разложения энергонасыщенных веществ и передаче энергии по пищевой цепи разнородного живого вещества.
Концентрационная. Избирательное накопление в ходе жизнедеятельности определенных видов вещества. Выделяют два типа концентраций химических элементов живым веществом: а) массовое повышение концентраций элементов в среде, насыщенной этими элементами, например, серы и железа много в живом веществе в районах вулканизма; б) специфическую концентрацию того или иного элемента вне зависимости от среды.
Деструктивная. Заключается в минерализации необиогенного органического вещества, разложении неживого неорганического вещества, вовлечении образовавшихся веществ в биологический круговорот.
Средообразующая. Преобразование физико-химических параметров среды (главным образом за счет необиогенного вещества).
Транспортная. Пищевые взаимодействия живого вещества приводят к перемещению огромных масс химических элементов и веществ против сил тяжести и в горизонтальном направле нии.

Живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени. Воздавая должное памяти великого основоположника учения о биосфере, следующее обобщение А. И. Перельман предложил назвать «законом Вернадского»:

3. ЭНЕРГЕТИКА БИОСФЕРЫ

В энергетических процессах в биосфере решающая роль (99%) принадлежит радиации Солнца, которая определяет тепловой баланс и термический режим биосферы Земли. Из всего количества энергии, 5,42 · 10⁴ Дж, получаемой Землей от Солнца, 33% отражается облаками и поверхностью суши, а также пылью в верхних слоях атмосферы. Эта часть составляет альбедо Земли, 67% энергии поглощается атмосферой и земной поверхностью (континентами и Мировым океаном) и после ряда превращений уходит в космическое пространство (рис. 5.2).

В атмосфере нагревание происходит снизу, что приводит к образованию мощных конвективных потоков и общей циркуляции воздушных масс. Океанические течения, движимые преимущественно ветром, перераспределяют полученную солнечную энергию в горизонтальном направлении, что влияет на снабжение атмосферы теплом. Мировой океан и атмосфера представляют собой единую тепловую систему.

За счет излучения и конвекции поддерживается весь энергетический баланс нашей планеты. Круговорот воды в биосфере также определяется поступлением солнечной энергии.

Весьма незначительная часть общего потока солнечной энергии поглощается зелеными растениями в процессе осуществления реакции фотосинтеза. Эта энергия составляет 10²² Дж в год (приблизительно 0,2% от всей суммы солнечной радиации). Фотосинтез - это мощный естественный процесс, вовлекающий в круговорот огромные массы вещества биосферы и определяющий большое количество кислорода в атмосфере. Фотосинтез представляет собой химическую реакцию, протекающую за счет солнечной энергии при участии хлорофилла зеленых растений: nСО₂ + _nН₂О = СnН₂nО₂ + nО₂. Круговорот углерода в биосфере изображен на рис. 5.3.

Таким образом, за счет двуокиси углерода и воды синтезируется органическое вещество и выделяется свободный кислород. За немногим исключением фотосинтез происходит на всей поверхности Земли и создает огромный геохимический эффект, который может быть охарактеризован количеством всей массы углерода, ежегодно вовлекаемого в построение органического живого вещества биосферы. Ежегодно используется и поглощается CO₂: на суше 253-10⁹ т, в океане - 88-10⁹ т, а всего - 341 · 10⁹ т. С использованием 135 · 10¹² т воды создается 232 · 10⁹ т органических веществ С_nН₂_nО_n и 248 · 10⁹ т кислорода уходит в атмосферу.

связи с фотосинтезом в биосфере в круговорот вовлекаются 1 млрд т азота, 260 млн т фосфора и 200 млн т серы.

В течение 6 - 7 лет поглощается вся углекислота атмосферы, за 3000-4000 лет обновляется весь кислород атмосферы, а в течение 10 млн лет фотосинтез перерабатывает массу воды, равную всей гидросфере. Если учесть, что биосфера существует на Земле не менее 3,8 - 4 млрд лет (а Земля примерно - 4,5 млрд лет), то можно сказать, что воды Мирового океана прошли через биогенный цикл, связанный с фотосинтезом, не менее 1 млн раз. Все эти величины отражают огромную важность фотосинтеза в истории Земли.

Заметим здесь, что при гибели организма происходит обратный процесс - разложение органического вещества путем окисления, гниения и т.д. с образованием конечных продуктов разложения. Этот процесс в биосфере Земли приводит к тому, что количество биомассы живого вещества приобретает тенденцию к определенному постоянству. Количество биомассы примерно в 10 раз превышает ежегодно вырабатываемое в процессе фотосинтеза количество органического вещества (0,232 · 10¹² т). Общая масса вещества, прошедшего биосферу, в 12 раз превышает массу Земли. Так работает эта "живая фабрика".

Круговорот веществ в биосфере

Круговорот веществ и превращение энергии как основа существования биосферы. Деятельность живых организмов в биосфере сопровождается извлечением из окружающей среды больших количеств минеральных веществ. После смерти организмов составляющие их химические элементы возвращаются в окружающую среду. Так возникает биогенный (с участием живых организмов) круговорот веществ в природе, т. е. циркуляция веществ между литосферой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Под круговоротом веществ понимают повторяющийся процесс превращения и перемещения веществ в природе, имеющий более или менее выраженный циклический характер.

В круговороте веществ принимают участие все живые организмы, поглощающие из внешней среды одни вещества и выделяющие в нее другие. Так, растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают кислород, выделенный растениями, а поедая их, усваивают синтезированные из воды и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ, воду и вещества непереваренной части пищи. При разложении бактериями и грибами отмерших растений и животных образуется дополнительное количество углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные, которые попадают в почву и снова усваиваются растениями. Таким образом, атомы основных химических элементов постоянно совершают миграцию из одного организма в другой, из почвы, атмосферы и гидросферы — в живые организмы, а из них—в окружающую среду, пополняя таким образом неживое вещество биосферы. Эти процессы повторяются бесконечное число раз. Так, например, весь атмосферный кислород проходит через живое вещество за 2 тыс. лет, весь углекислый газ — за 200—300 лет.

Непрерывная циркуляция химических элементов в биосфере по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Необходимость такой циркуляции объясняется ограниченностью их запасов на планете. Чтобы обеспечить бесконечность жизни, химические элементы должны совершать движение по кругу. Круговорот каждого химического элемента является частью общего грандиозного круговорота веществ на Земле, т. е. все круговороты тесно связаны между собой.

Круговорот веществ, как и все происходящие в природе процессы, требует постоянного притока энергии. Основой биогенного круговорота, обеспечивающего существование жизни, является солнечная энергия. Связанная в органических веществах энергия но ступеням пищевой цепи уменьшается, потому что большая ее часть поступает в окружающую среду в виде тепла или же тратится на осуществление процессов, происходящих в организмах, Поэтому в биосфере наблюдается поток энергии и ее преобразование. Таким образом, биосфера может быть устойчивой только при условии постоянного круговорота веществ и притока солнечной энергии.

Круговорот воды. Вода — самое распространенное вещество в биосфере. Основные ее запасы (97,1%) сосредоточены в виде солено-горькой воды морей и океанов. Остальные воды — пресные. Воды ледников и вечных снегов (т. е. вода в твердом состоянии) вместе составляют около 2,24% (70% от запасов всей пресной воды), грунтовые воды — 0,61%, воды озер и рек соответственно 0,016% и 0,0001%, атмосферная влага—0,001%.

Вода в виде водяного пара испаряется с поверхности морей и океанов и переносится воздушными потоками на различные расстояния. Большая часть испарившейся воды возвращается в виде дождя в океан, а меньшая — на сушу. С суши вода в виде водяного пара теряется благодаря процессам испарения с ее поверхности и транспирации растениями. Вода переносится в атмосферу и в виде осадков возвращается на сушу или в океан. Одновременно с континентов в моря и океаны поступает речной сток воды.

Как видим, основу глобального круговорота воды в биосфере обеспечивают физические процессы, происходящие с участием мирового океана. Роль живого вещества в них, казалось бы, невелика. Однако на континентах масса воды, испаряемая растениями и поверхностью почвы, играет главную роль в круговороте воды. Так, в различных лесных зонах основное количество осадков образуется из водяного пара, поступающего в атмосферу благодаря суммарному испарению, и в результате такие зоны живут как бы на собственном замкнутом водном балансе. Масса воды, транспи-рируемая растительным покровом, весьма существенна. Так, гектар леса испаряет 20—50 т воды в сутки. Роль растительного покрова заключается также в удержании воды путем замедления ее стока, в поддержании постоянства уровня грунтовых вод и др.

Круговорот углерода. Углерод — обязательный химический элемент органических веществ всех классов. Огромная роль в круговороте углерода принадлежит зеленым растениям. В процессе фотосинтеза углекислый газ атмосферы и гидросферы ассимилируется наземными и водными растениями, а также циа-нобактериями и превращается в углеводы. В процессе же дыхания всех живых организмов происходит обратный процесс: углерод органических соединений превращается в углекислый газ. В результате ежегодно в круговорот вовлекаются многие десятки миллиардов тонн углерода. Таким образом, два фундаментальных биологических процесса — фотосинтез и дыхание — обусловливают циркуляцию углерода в биосфере.

Еще одним мощным потребителем углерода являются морские организмы. Они используют соединения углерода для построения раковин, скелетных образований. В дальнейшем остатки отмерших морских организмов образуют на дне морей и океанов мощные отложения известняков.

Цикл круговорота углерода замкнут не полностью. Углерод может выходить из него на довольно длительный срок в виде залежей каменного угля, известняков, торфа, сапропелей, гумуса и др.

Человек нарушает отрегулированный круговорот углерода в ходе интенсивной хозяйственной деятельности. За счет сжигания огромного количества ископаемого топлива содержание углекислого газа в атмосфере за XX в. возросло на 25%. Последствием этого может стать усиление парникового эффекта.

Круговорот азота. Азот — необходимый компонент важнейших органических соединений: белков, нуклеиновых кислот, АТФ и др. Основные его запасы сосредоточены в атмосфере в форме молекулярного азота, недоступного для растений, так как они способны использовать его только в виде неорганических соединений.

Пути поступления азота в почву и водную среду различны. Так, небольшое количество азотистых соединений образуется в атмосфере во время гроз. Вместе с дождевыми водами они поступают в водную или почвенную среду. Небольшая часть азотистых соединений поступает при извержениях вулканов.

К прямой фиксации атмосферного молекулярного азота способны лишь некоторые прокариотические организмы: бактерии и цианобактерии. Наиболее активными азотфиксаторами являются клубеньковые бактерии, поселяющиеся в клетках корней бобовых растений. Они переводят молекулярный азот в соединения, усваиваемые растениями. После отмирания растений и разложения клубеньков почва обогащается органическими и минеральными формами азота. Значительную роль в обогащении водной среды азотистыми соединениями играют цианобактерии.

Азотсодержащие органические вещества отмерших растений и животных, а также мочевина и мочевая кислота, выделяемые животными и грибами, расщепляются гнилостными {аммонифицирующими) бактериями до аммиака. Основная масса образующегося аммиака окисляется нитрифицирующими бактериями до нитритов и нитратов, после чего вновь используется растениями. Некоторая часть аммиака уходит в атмосферу и вместе с углекислым газом и другими газообразными веществами выполняет функцию удержания тепла планеты.

Различные формы азотистых соединений почвы и водной среды могут восстанавливаться некоторыми видами бактерий до оксидов и молекулярного азота. Этот процесс называется денитрификацией. Его результатом является обеднение почвы и воды соединениями азота и насыщение атмосферы молекулярным азотом.

Процессы нитрификации и денитрификации были полностью сбалансированы вплоть до периода интенсивного использования человеком азотных минеральных удобрений в целях получения больших урожаев сельскохозяйственных растений.

Таким образом, роль живых организмов в круговороте азота является основной.

Эволюция биосферы. Современная структура биосферы и границы обитания современных организмов формировались постепенно. Они являются результатом долгой истории Земли, начиная с ее возникновения и до настоящего времени.

Доказательства развития биосферы многочисленны и бесспорны. Это прежде всего ископаемые остатки древних организмов. Изучая их, ученые установили главные этапы в истории развития органической жизни планеты. Предполагают, что за всю историю биосферы ее населяли, сменяя друг друга, примерно 500 млн. видов организмов.

Важнейший этап развития жизни на Земле тесно связан с изменением содержания кислорода в атмосфере и становлением озонового экрана. Древние фототрофные цианобактерии насытили кислородом первичный океан, благодаря которому водные организмы получили возможность осуществлять аэробное дыхание. Поступление кислорода в атмосферу обусловило образование мощного озонового слоя, поглощающего коротковолновое ультрафиолетовое излучение. Формирование озонового слоя позволило организмам выйти на сушу и заселить ее разнообразные местообитания. Это стало возможным тогда, когда содержание кислорода в атмосфере достигло величины, составляющей 10% от его современной концентрации. К концу палеозоя, в пермском периоде, концентрация кислорода в атмосфере достигла современного уровня.

Каждый период развития биосферы характеризовался свойственным ему комплексом условий среды и живых организмов. В кайнозойскую эру произошло становление человека, который в начале своей эволюции хорошо вписывался в природу. Перейдя к активной трудовой деятельности, человек вырвался из плена естественной природной зависимости. Человеческое общество с течением времени усиливало свое воздействие на природную среду. В настоящее время в эпоху НТР, совпавшей с бурным ростом численности населения планеты (демографический взрыв), деятельность человека соизмерима по своим последствиям на природную среду с действием самых мощных природных явлений.

4. Стабильность биосферы.Биосфера представляет собой устойчивую природную систему, в которой поддерживается динамическое равновесное состояние. В результате крупных геологических явлений (извержения вулканов, землетрясения и т.п.) это равновесие может локально нарушаться, однако биосфера за счет составляющих ее структурных и функциональных компонентовбиогеоценозовспособна его восстановить.

Стабильность биосферы определяется прежде всего непрерывным поступлением солнечной энергии, используемой фототрофными организмами и преобразуемой ими в первичное органическое вещество — первопищу для консументов разных порядков. Она определяется также многообразием обитающих в ее пределах живых организмов (биоразнообразием), их адаптациями к жизни в разнообразнейших условиях четырех жизненных сред. Не менее важны также многочисленные способы питания живых существ биосферы, в результате чего поддерживается непрерывный биогенный круговорот веществ.

Биосферное значение живых организмов разных таксонов.Каждый период развития биосферы характеризовался свойственным ему комплексом условий среды и существующих в этих условиях живых организмов. Так, колоссальная значимость в формировании биосферы древнейших прокариотических организмовпланеты — бактерийсвязана с разнообразием способов их питания. Среди них есть фото- и хе-моавтотрофы, фото- и хемогетеротрофы. Основная роль бактерий вбиосфере состоит в том, что они осуществляют заключительные стадии разложения мертвого органического вещества (путем окисления, гниения, брожения и т.п.) до минеральных компонентов, обусловливая их возвращение в биологический круговорот. Благодаря редуцентной функции бактерий количество биомассы живого вещества на планете относительно постоянно.

Интенсивно размножаясь, бактерии заселили все жизненные среды. Благодаря гаплоидности у бактерий уже в первом поколении проявляются наследственные изменения. Естественный отбор устраняет формы бактерий с вредными признаками и свойствами и оставляет формы с полезными признаками. Поэтому бактерии быстрее организмов других групп приспосабливаются к меняющимся условиям среды обитания.

Вторая группа прокариотических организмов — цианобактерии— так же, как и бактерии, обладают большой приспособляемостью и жизнестойкостью. Они встречаются во влажных местообитаниях суши, водоемах, горячих источниках и т.д. Для них характерны авто- и гетеротрофный способы питания. Большинство цианобактерии — фототрофы. При фотосинтезе они, подобно растениям, образуют кислород. Именно фотоавтотрофные бактерии на заре развития жизни насытили кислородом воды первичного океана, а затем и атмосферу планеты. Способность многих видов цианобактерий фиксировать молекулярный азот атмосферы позволяет им развиваться в массовых количествах в водоемах, бедных соединениями азота. Снабжение азотом эукариотических организмов на 90% обеспечивается азотфиксирующими прокариотами. Именно поэтому они могут поселяться там, где нет почвы, подготавливая бесплодный прежде субстрат для поселения эукариотических организмов. В качестве автотрофного компонента они вступают в сообщество с грибом, образуя лишайники.

Представители над царства Эукариотыиграют свою определенную роль в биосфере. Так, грибынаиболее устойчивы к экспериментальным условиям и приближаются по выносливости к прокариотам. Их основная биосферная роль — разложение отмершей органической массы до состояния, пригодного к использованию организмами-продуцентами.

Растенияи автотрофные протистыв процессе фотосинтеза образуют первичное органическое вещество, которое используется в качестве пищи многочисленными гетеротрофными организмами.

Самое многочисленное в биосфере — царство Животные.Биосферная функция животных связана с их гетеротрофностью и способностью к активному движению, благодаря чему они потребляют и трансформируют первичное органическое вещество, созданное автотрофными организмами, а также разносят его далеко от мест потребления, одновременно распространяя семена, плоды, пыльцу, споры растений.

В кайнозойской эре произошло становление человека. На начальных этапах эволюции человек не нарушал равновесия природы. Но перейдя к активной трудовой деятельности, становясь все более независимым от природы, человек с течением времени усиливал свое воздействие на природную среду. В настоящее время это воздействие соизмеримо по своим последствиям с действием самых мощных природных явлений.

Облик биосферы постоянно менялся во времени, так как изменялись условия жизни на планете. Палеонтологические находки свидетельствуют, что организмы одних видов исчезали, уступая место другим, более приспособленным. Каждый период развития биосферы характеризовался свойственным ему комплексом условий среды и живых организмов. Стабильность биосферы на каждом этапе ее развития обеспечивалась непрерывно поступающей солнечной энергией и жизнедеятельностью бактерий, растений, животных, грибов. Организмы каждой из этих групп специализируются на выполнении определенных, свойственных только им функций, что обеспечивает замкнутость биогеохимических круговоротов веществ.

5.

1. Первый этап организации биосферы: господство бактериальных сообществ

Господство цианобактериальных сообществ на протяжении 3 млрд. лет сменилось взрывом таксономического биоразнообразия начиная с ордовика. До фанерозоя уединеные популяционные волны со свойствами солитонов поддерживали однообразие доминирования цианобактериальных сообществ в составе придонных и наземных матов. Распростанение бактериальных сообществ происходило как автоволна, имеющая определенную форму и скорость [2,3].

1.1 Автоволновые процессы в современных и вымерших популяциях организмов.

Нелинейные уединенные популяционные волны, имеющие определенную форму и скорость чрезвычайно редко проявляются в популяциях современных организмов. Но они сохраняются как реликтовые процессы в жизненных циклах некоторых архаических организмов - бактерий, амеб, миксомицетов. В специальных полевых экспериментах, проанализированных с помощью имитационной и аналитической моделей показано, [6,7], что уединенные популяционные волны насекомых - фитофагов подобно автоволне горения способны уничтожать на своем пути питательный ресурс на 100% ! При этом важно подчеркнуть, что подобное аномальное поведение насекомых никогда не проявляется в природных сообществах первичного ареала фитофага. Феномен возникновения такой необычной популяционной волны возникает только при интродукции специализированного фитофага в нарушенный заносным сорным растением ценоз. Подобные сорняки -турбаторы блокируют естественный ход сукцессионных процессов и резко упрощают структуру ценоза, тем самым способствуя проявлению необычной “реликтовой” автоволны. Уединенная популяционная волна (УПВ) насекомых, которая подобно волне горения полностью уничтожает на своем пути кормовое растение, может служить моделью распространения цианобактериальных сообществ и характера их взаимоотношения с другими организмами. Так, разными авторами предполагается, что водная среда вокруг дофанерозойских матов была токсичной для любых других форм жизни [9]. Маты, расположенные на невысоких пенепленах протоплатформ контролировали состав гидросферы. Играя роль фильтров в палеобассейнах, они препятствовали накоплению как неорганических, так и органических компонентов, т.е. задерживали эволюционное развитие других организмов, полностью используя биогенные элементы [2,3]. Так, например, появление эукариот относят уже ко времени ок. 2 млрд. лет, но взрыв их таксономического разнообразия задержался почти на 1.5 млрд. лет и впервые отмечен в венде (650 млн. лет назад). Только резкие климатические изменения (самые продолжительные позднепротерозойские "ледниковые периоды"), гренвильский тектогенез и появление холодноводности привели к разрушению цианобактериальных сообществ и способствовали развитию в венде новых форм жизни. Но даже эдиакарская фауна, этот первый взрыв биоразнообразия, оказалась все же своеобразным тупиком в эволюции биосферы.

Только после продолжительного (25 млн. лет) оледенения Пангеи в ордовике начался скачкообразный переход к прогрессирующему таксономическому биоразнообразию.

На самом длительном этапе существования биосферы литифицированные поверхности матов с плотным покровом хлорофилла создавали своеобразную пленку на поверхности кратонов. Периодическая гибель матообразующих сообществ в течение активизации магматических процессов и восстановление их жизнедеятельности происходило в ничтожно малые сроки генезиса континентальных платформ, что следует из математической модели УПВ [3].

Очень существенны следующие два обстоятельства. Во-первых, достоверно определяемые цианобактерии нижнего протерозоя почти не отличимы от современных форм. Таким образом, эволюционный процесс как бы исключается в жестко структурированных системах матов на протяжении по меньшей мере, 2 млрд. лет!

Во - вторых, локальное доминирование цианобактериальных матов периодически возвращалось в периоды крупнейших биосферных кризисов в течение фанерозоя. Эти кризисы в значительной степени связаны с воздействием внешних космических факторов, связанных с особенностью движения солнечной системы в течение галактического цикла (217 млн. лет).

1.2 Дискуссионные вопросы происхождения цианобактерий.

Обнаружение структур, напоминающих цианобактерии в метеорите с Марса [10] и в углистых хондритах [1], разумеется, не могут служить строгим доказательством того, что это следы бактерий. В то же время, возрастающий прогресс в исследовании архейских форм строматолитов позволяет предположить, что цианобактериальные сообщества появились раньше, чем датируются находки земных фоссилий. Углистые хондриты с возможными следами жизни древнее всех известных на Земле пород - 4.5 -4.6 млрд. лет. Один из двух исследованных образцов хондритов с предполагаемыми следами бактерий - из Ефремовки (Республика Казахстан) [1]. Авторы палеореконструкции находят сходство структур в этом образце с земными нитчатыми цианобактериями из родов Oscillatoria и Microcoleus.

Если находки в будущем подтвердятся, то можно представить, что сообщества были занесены с хондритами из космоса, а не зародились на Земле. На современном уровне невозможно обнаружить в фоссилиях следы начальных этапов формирования жизни на Земле. По-видимому, только дальнейшие исследования марсианских пород смогут подтвердить или опровергнуть гипотезу распространения цианобактерий в Солнечной системе. Тем более, что существуют доказательства, что первоначально три планеты земной группы (Венера, Марс, Земля) были во многом похожими, обладали близким минеральным составом и сходным составом атмосфер; при этом палеоклимат Марса был достаточно теплым для наличия жидкой воды [8].

2. Фанерозойский взрыв таксономического биоразнообразия

Тенденция использования простых моделей, заимствованных из физики для описания эволюционных процессов, стало особенно заметной тенденцией в последние годы. Этому способствовало бурное развитие синергетики и прогресс в анализе сложной динамики открытых нелинейных систем.

Первые попытки универсального взгляда на эволюцию биосферы, как на самоорганизующуюся систему представлены в работах физиков П.Бака и К. Снеппена [12], использующих понятие “самоорганизующейся критичности”. Сходную концепцию развивает Стюарт Кауффман [13], согласно которому биологические системы существуют в динамически устойчивом состоянии на границе между хаотическим режимом и жестко упорядоченным статическим состоянием. Состояние “на краю хаоса”, в которое система спонтанно переходит в процессе эволюции (“самоорганизующаяся критичность”) характеризуется типичными синергетическими свойствами - согласованностью локальных и глобальных процессов, интенсивным согласованным взаимодействием компонент и др. Более того, на моделях показано, что в таком состоянии система обладает наибольшей лабильностью и способностью к эволюционным изменениям (evolvability).

Иссследуя свою модель, П.Бак и К.Снеппен показали, что статистическая вероятность флуктуаций в системе, пребывающей в состоянии самоорганизующейся критичности, и амплитуда флуктуаций подчиняются простому убывающему степенному закону, как интенсивность лавин в куче песка.

Модель П.Бака и К.Снеппена вписалась в концепцию “прерывистого равновесия” Голда и Элдриджа [11,14]. На конкретном палеонтологическом материале, показано что эволюция биоты происходит в виде чередования длительных квазиупорядоченных состояний и более кратких лавинообразных процессов разрушения по указанному степенному закону. Кризисы сопровождаются массовыми вымираниями видов и целых таксонов. В последующие периоды биоразнообразие восстанавливается. Однако данная физикалистская модель хорошо описывает статистику кризисных явлений в биосфере только начиная с фанерозоя.

Узость концепции прерывистого равновесия, равно как и физикалистских моделей реализующих ее заключаются в том, что они базируются на статистике кризисных явлений после кембрия. Например, С. Кауффман [13] приравнивает фанерозойский взрыв к одному из них. Но это в корне неверно, как показано нами выше.

Наш основной тезис заключается в констатации фундаментального изменения всей организации биосферы в начальный период фанерозоя. Фактически, следует говорить о существовании совершенно различных типов организации биосферы в различные этапы ее развития. Каждый этап имеет свои особые механизмы эволюции и системные характеристики. Так как до кембрия и после него биосфера и вся планетарная система в корне различались по своей организации, то распространять закономерности фанерозоя на докембрийский этап нельзя в принципе. Поэтому модель самоорганизущейся критичности - это всего лишь инвариант качественной динамики систем фанерозоя, но не модель развития и изменения биосферы за весь период ее существования.

Суть нашей концепции заключается в том, что каждая устойчивая организация биосферы обладает консервативностью и имеет собственные механизмы самосохранения. Царившие до фанерозоя цианобактериальные сообщества реализовывали механизмы самосохранения, используя стратегию уединенных популяционных волн, то есть имитируя физические свойства распространяющейся волны пожара, уничтожающей все на своем пути. Хотя подобная стратегия оказалась эффективной и устойчивой на протяжении 3 млрд. лет, изменение климата, произошедшего не без участия самих матообразующих сообществ, в конце концов разрушило империю цианобактерий и открыла дорогу совершенно новой многоуровневой организации биосферы в фанерозое. Мощным импульсом и движущей силой формирования многоуровневых систем явился симбиогенез, резко усложнивший функции организмов и способствовавший возникновению сложных кооперативных явлений в надорганизменных системах. Начинает раскручиваться спираль кооперативных процессов сложных жизненных циклов и своего рода “гиперциклов” реализущихся в сукцессионных системах [2,15]. Свойства самосохранения этих новых систем связаны не только с ростом таксономического биоразнообразия, но и потенцальной эволюционной способности (evolvability) т.е способности быстро перестраивать свою структуру и порождать новые виды. При этом основные организационные принципы биосферы остаются неизменными вплоть до следующего резкого изменения ее глобальной организации.

3. Последний этап эволюции биосферы: деградация экосистем, разрушение сообществ и сукцессионных систем

Наконец, третий этап эволюции биосферы тесно связан с разрушительной деятельностью человека, опустыниванием и загрязнением среды. Фактически появление человека знаменует новый этап эволюции биосферы.

Весьма существенно, что обнаруживается удивительная связь эволюции человека с физическими параметрами среды: анцестральный ареал и центр наибольшего видового разнообразия сем. Hominidae в Северо-Восточной Африке представляет собой территорию с максимумом суммарной солнечной радиации на Земле - 220 ккал/см.2 * год.[5]. Такие величины, хотя и несколько меньше этого максимума, свойственны только пустынным областям континентов. Но именно с подобными распределениями наибольших значений величин суммарной солнечной радиации связано происхождение основных центров земледелия, скотоводства и ранних цивилизаций ( Сев.-Вост. Африка и Передняя Азия, Китай, Центральная и Южная Америка) [5].

Новые находки при реконструкции палеоэкосистем, формировавших эволюцию непосредственных предков человека - австралопитеков сем. Australopithecidae и семейства людей Hominidae s. str. [4,15] позволяют предполагать, что сопутствующая этому процессу биота (растения и животные) представляла своеобразный экотон в Восточной Африке в конце миоцена (мессинии). Эта биота - туранская аридная экосистема -мигрировала из Азии в Восточную Африку до юго-запада континента с миоценовым антропоидным приматом Sivapithecus parvada. Устойчивые галофильные рипарийные сообщества были достаточно изолированы в африканской биоте. Вот почему эволюция австралопитеков и людей протекала как эволюция ценофобов. Миграция первых людей из Африки в Азию (Homo erectus) имела катастрофический характер для экосистем вследствие того, что впервые в истории Земли эти новые организмы стали использовать огонь. Наконец, Homo sapiens разрушает биосферу не только истреблением лесов и созданием “агроценозов”, кислотными дождями, пестицидами и пр., но и расселением “сорной” флоры растений, “блокирущих” природные циклы сукцессионных процессов. Например, сорняк- солянка Salsola tragus ( Chenopodiaceae) расселен из Азии всесветно вплоть до Гренландии и Австралии.

Масштабы воздействия человеческого общества на биосферу за последние 150 лет сопоставимы с глобальнами экологическими кризисами.

1.Биосфе́ра (от др.-греч. βιος — жизнь и σφαῖρα — сфера, шар) — оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности; «пленка жизни»; глобальная экосистема Земли.

Биосфера — оболочка Земли, заселённая живыми организмами и преобразованная ими.

Атмосфе́ра (от. др.-греч. ἀτμός — пар и σφαῖρα — шар) — газовая оболочка (геосфера), окружающая планету Земля. Внутренняя её поверхность покрывает гидросферу и частично земную кору, внешняя граничит с околоземной частью космического пространства

Гидросфе́ра (от др.-греч. Yδωρ — вода и σφαῖρα — шар) — это водная оболочка Земли. Она образует прерывистую водную оболочку. Средняя глубина океана составляет 3800 м, максимальная (Марианская впадина Тихого океана) — 11 022 метра.

Литосфе́ра (от греч. λίθος — камень и σφαίρα — шар, сфера) — твёрдая оболочка Земли. Состоит из земной коры и верхней части мантии, до астеносферы, где скорости сейсмических волн понижаются, свидетельствуя об изменении пластичности пород.

Тропосфе́ра (др.-греч. τρόπος — «поворот», «изменение» и σφαῖρα — «шар») — нижний, наиболее изученный слой атмосферы, высотой в полярных областях8—10 км, в умеренных широтах до 10—12 км, на экваторе — 16—18 км^[

Литосфе́ра (от греч. λίθος — камень и σφαίρα — шар, сфера) — твёрдая оболочка Земли. Состоит из земной коры и верхней части мантии, до астеносферы, где скорости сейсмических волн понижаются, свидетельствуя об изменении пластичности пород.

Озо́новый слой — часть стратосферы на высоте от 12 до 50 км (в тропических широтах 25—30 км, в умеренных 20—25, в полярных 15—20), в которой под воздействием ультрафиолетового излучения Солнцамолекулярный кислород (О₂) диссоциирует на атомы, которые затем соединяются с другими молекулами О₂, образуя озон (О₃).

Живое вещество — вся совокупность тел живых организмов в биосфере, вне зависимости от их систематической принадлежности. Это понятие не следует путать с понятием «биомасса», которое является частью биогенного вещества.

Косное вещество — продукты, образующиеся без участия живых организмов.

Биокосное вещество - вещество, которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя динамически равновесные системы тех и других. Таковы почва, ил, кора выветривания и т. д. Организмы в них играют ведущую роль.

Биогенное вещество — вещество, создаваемое и перерабатываемое живым организмом. На протяжении органической эволюции живые организмы тысячекратно пропустили через свои органы, ткани, клетки, кровь большую часть атмосферы, весь объём мирового океана, огромную массу минеральных веществ. Эту геологическую роль живого вещества можно представить себе по месторождениям угля, нефти, карбонатных пород и т. д.

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЙ ЦИКЛ-круговорот химических веществ из неорганической природы через живые организмы обратно в неорганическую природу. Эта биогеннаямиграция атомов совершается с использованием солнечной энергии и энергии химических реакций и проявляется в процессе обмена веществ, росте и размножении организмов.

Биоразнообра́зие (биологи́ческое разнообра́зие) — разнообразие жизни во всех её проявлениях. Также под биоразнообразием понимают разнообразие на трёх уровнях организации: генетическое разнообразие (разнообразие генов и их вариантов — аллелей), видовое разнообразие (разнообразие видов в экосистемах) и, наконец, экосистемное разнообразие, то есть разнообразие самих экосистем.

Круговорот веществ на Земле, повторяющиеся процессы превращения и перемещениявещества в природе, имеющие более или менее выраженный циклический