14. Торможение в ЦНС (И.М. Сеченов). Пресинаптическое и постсинаптическое торможение. Тормозные нейроны и медиаторы. Значение торможения в нервной деятельности.
Концентрированное в каком-то центре возбуждение приводит к отрицательной индукции - торможению близлежащих центров.
Торможение – активный процесс, возникающий при действии раздражителей на ткань, проявляется в подавлении другого возбуждения, функционального отправления ткани нет.
Торможение может развиваться только в форме локального ответа.
Выделяют два типа торможения:
1) первичное. Для его возникновения необходимо наличие специальных тормозных нейронов. Торможение возникает первично без предшествующего возбуждения под воздействием тормозного медиатора. Различают два вида первичного торможения:
а) пресинаптическое в аксо-аксональном синапсе;
б) постсинаптическое в аксодендрическом синапсе.
2) вторичное. Не требует специальных тормозных структур, возникает в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых структур, всегда связано с процессом возбуждения. Виды вторичного торможения:
а) запредельное, возникающее при большом потоке информации, поступающей в клетку. Поток информации лежит за пределами работоспособности нейрона;
б) пессимальное, возникающее при высокой частоте раздражения;
в) парабиотическое, возникающее при сильно и длительно действующем раздражении;
г) торможение вслед за возбуждением, возникающее вследствие снижения функционального состояния нейронов после возбуждения;
д) торможение по принципу отрицательной индукции;
е) торможение условных рефлексов.
Процессы возбуждения и торможения тесно связаны между собой, протекают одновременно и являются различными проявлениями единого процесса.
Торможение лежит в основе координации движений, обеспечивает защиту центральных нейронов от перевозбуждения. Торможение в ЦНС может возникать при одновременном поступлении в спинной мозг нервных импульсов различной силы с нескольких раздражителей. Более сильное раздражение тормозит рефлексы, которые должны были наступать в ответ на более слабые.
В 1862 г. И. М. Сеченов доказал в своем опыте, что раздражение кристалликом хлорида натрия зрительных бугров лягушки вызывает торможение рефлексов спинного мозга. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась.
Результат этого опыта позволил И. М. Сеченому сделать заключение, что в ЦНС наряду с процессом возбуждения развивается процесс торможения, который способен угнетать рефлекторные акты организма.
Тормозные процессы-необходимый компонент в координации нервоной деятельности.Во-первых процесс торможения ограничивает процеес распростронения возбуждения на соседние нервные центры,чем спосоюствует его концентрации в необходимых участках нервной системы.Во-вторых. Возникая в одних нервных центрах паралельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохроняет их от чрезмерного перенапряжения при работе ,Т Е ИГРАЕТ ОХРАНИТЕЛЬНУЮ РОЛЬ.
15. Общий план строения и функции сенсорных систем. Механизм возбуждения рецепторов (генераторный потенциал).
Жизнь организма происходит в условиях непрерывной взаимосвязи с объективно существующим внешним миром. Внешняя среда, а также внутреннее состояние организма (деятельность органов и систем) не постоянны, а все время изменяются. Поэтому организм может жить только в том случае, если он будет получать сведения (информацию) об этих изменениях.
В процессе развития животного мира сформировались особые сенсорные системы, которые обеспечивают восприятие, анализ различных звуковых, зрительных, двигательных и других раздражений. И. П. Павлов определил, что каждый анализатор, или сенсорная система, состоит из воспринимающего органа рецептора, проводящих нервных путей и центрального отдела, находящегося в коре больших полушарий мозга. Нервные импульсы, возникающие в рецепторе под влиянием раздражения, передаются по нервному проводнику, состоящему из нескольких. нейронов, в кору больших полушарий. Первичный анализ возможен уже в самом рецепторе или в одном из нейронов (например, в промежуточном мозге). Высший анализ происходит в корковом отделе сенсорных систем.
Основные функции анализаторов.
-обнаружение сигналов (выполняют рецепторы)
-различение (выполняют рецепторы)
-передача, преобразование и кодирование инфы (эти ф-ии для для всех отделов – периферичекий, проводниковый, центральный)
-кодирование инфы
-детектирование (выделение) :одна группа нейронов отвечает за восприятие цвета, другая за форму и т.д.
-опознание образа – нейроны коры лобной доли.
Современная точка зрения на механизм раздражения рецепторов предполагает, что под действием раздражителя меняется пространственная конфигурация белковых рецепторных молекул, встроенных в мембрану. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов (чаще Nа) и возникновению тока, генерирующего, так называемый, рецепторный потенциал. Величина рецепторного потенциала пропорциональна величине стимула, т.е. он обладает свойствами локального ответа, градуальностью и распространяется с декрементом. В первично чувствующих рецепторах этот потенциал действует на чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциал действия. Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор, воздействуя на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию (постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого чувствительного нейрона называют генераторным потенциалом. Таким образом, в первичночувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциал - это одно и тоже.
16. Адаптация рецепторов к силе раздражения. Корковый уровень сенсорных систем. Взаимодействие сенсорных систем.
Для большинства рецепторов, независимо от их структуры, характерно свойство привыкания к постоянно действующему раздражителю. Это свойство называется адаптацией. Она проявляется, во-первых, в снижении чувствительности к действию раздражителя; во-вторых, в повышении его дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптирующему (на фоне длительно действующего раздражителя различается больше градации сравнительно слабых его изменений). Адаптация свойственна для всех рецепторов, за исключением вестибуло- и проприорецепторов. По скорости адаптации различают быстроадаптирующиеся, медленноадаптирующиеся, промежуточные и не адаптирующиеся. При адаптации наблюдается снижение величины генераторного потенциала или полное его исчезновение. При прекращении действия раздражителя адаптация, вызванная его влиянием, исчезает, и чувствительность рецепторов повышается (например, наблюдается обострение слуха, когда в помещении прекращается шум). В основе адаптации рецепторов лежат биофизические процессы: 1) механическая адаптация специализированных покровных тканей - рецепторов (перераспределение капсулы в тельцах Паччини); 2) адаптация собственно рецепторного окончания (снижается проницаемость для ионов Nа, т.е. развивается процесс, подобный натриевой инактивации); 3) адаптация проводникового аппарата, 4) адаптация центрального аппарата.
При поступлении в более высокие уровни нервной системы происходит расширение сферы сигнализации, приходящей от одного рецептора. Например, в зрительной системе сигналы одного рецептора связаны с десятками ганглиозных клеток и могут, в принципе, передавать информацию любым корковым нейронам зрительной коры.
С другой стороны, по мере проведения сигналов происходит сжатие информации. Например, одна ганглиозная клетка сетчатки объединяет информацию от сотни биполярных клеток и десятков тысяч рецепторов, т. е. такая информация поступает в зрительные нервы уже после значительной обработки, в сокращенном виде.
Существенной особенностью деятельности проводникового отдела сенсорных систем является передача без искажений специфической информации от рецепторов к коре больших полушарий.
Большое количество параллельных каналов помогает сохранить специфику передаваемого сообщения, а процессы бокового (латерального) торможения изолировать эти сообщения от соседних клеток и путей.
Одной из важнейших сторон обработки афферентной информации является отбор наиболее значимых сигналов, осуществляемый восходящими и нисходящими влияниями на различных уровнях сенсорных систем.
Такое избирательное повышение активности небольшой территории коры имеет значение в организации акта внимания, выделяя на общем афферентном фоне наиболее важные в данный момент сообщения.
Взаимодействие сенсорных систем
Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровнях. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре большого мозга происходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате образования множественных связей с другими сенсорными и неспецифическими системами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. Это особенно свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обучения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кроссмодальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы (или карты) мира» и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» организма.
17. Строение и функции зрительной сенсорной системы. Строение рецепторов, их расположение и функции; возбудимость и адаптация рецепторов. Аккомодация, поле зрения, острота зрения, бинокулярное зрение, цветовое зрение.
Строение органа зрения
1 - роговица; 2 - передняя камера глаза; 3 - хрусталик; 4 - радужная оболочка; 5 - задняя камера глаза; 6 - коньюктива; 7 - латеральная прямая мышца; 8 - белочная оболочка (склера); 9 - собственная сосудистая оболочка (хориоидеа); 10 - сетчатка; 11 - центральная ямка; 12 - зрительный нерв; 13 - углубление диска; 14 - наружная ось глаза; 15 - медиальная прямая мышца; 16 - поперечная ось глазного яблока; 17 - ресничное тело; 18 - ресничный поясок; 19 - зрительная ось (глаза).
6. Строение сетчатки
1 - палочки; 2 - колбочки; 3 - горизонтальная клетка; 4 - биполярные клетки; 5 - амакриновые клетки; 6 - ганглиозные клетки; 7 - волокна зрительного нерва
7. Типы фоторецепторов
Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой зрительных рецепторов: палочек и колбочек. В каждой сетчатке человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки - фовеа (fovea centralis) содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещённостей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, в которой расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение постепенно уменьшается. Периферия сетчатки, на которой находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем у палочкового. Поэтому в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения мы не различаем цвет ("ночью все кошки серы").
Орган зрения тесным образом связан с гм: светочувствительная оболочка глаза развивается из мозговой нервной ткани. Орган зрения заключает периферическую часть зрительного анализатора – фоторецепторы. Проводником явл зрительный нерв, центральной частью явл зрительная зона в коре затылочной доли больших полушарий. Зрительный нерв – 2 пара черепно-мозговых нервов, по которым зрительное раздражение, воспринятое чувствительными клетками сетчатки, передаются в гм.
Адаптация глаза — приспособление зрения к различным условиям освещения. Адаптацияпроисходит к изменениям освещённости (различают адаптацию к свету и темноте), цветовой характеристики освещения (способность воспринимать белые предметы белыми даже при значительном изменении спектра падающего света).
Адаптация к свету наступает быстро и заканчивается в течение 5 мин., адаптация глаза к темноте — процесс более медленный. Минимальная яркость, вызывающая ощущение света, определяет световую чувствительность глаза. Последняя быстро нарастает в первые 30 мин. пребывания в темноте, её повышение практически заканчивается через 50—60 мин. Адаптацию глаза к темноте исследуют при помощи специальных приборов — адаптометров.
Адаптация проявляется также в способности зрения частично компенсировать дефекты самого зрительного аппарата (оптические дефекты хрусталика, дефекты сетчатки, скотомы и пр.)
Периферическое зрение (поле зрения) — определяют границы поля зрения при проекции их на сферическую поверхность (при помощи периметра). Поле зрения — пространство, воспринимаемое глазом при неподвижном взгляде. Зрительное поле является функцией периферических отделов сетчатки; его состоянием в значительной мере определяется возможность человека свободно ориентироваться в пространстве.
Изменения поля зрения обуславливаются органическими и/или функциональными заболеваниями зрительного анализатора: сетчатки, зрительного нерва, зрительного пути, ЦНС. Нарушения поля зрения проявляются либо сужением его границ (выражают в градусах или линейных величинах), либо выпадением отдельных его участков (Гемианопсия), появлением скотомы.
Остротой зрения называется максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов. Остроту зрения определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т. е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1′. Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно. К периферии от него острота зрения намного ниже. Полем зрения называется часть пространства, видимая при неподвижном положении глаза. Для черно-белых сигналов поле зрения обычно ограничено строением костей черепа и положением в глазницах глазных яблок. Для цветных раздражителей поле зрения меньше, так как воспринимающие их колбочки находятся в центральной части сетчатки. Бинокулярное зрение. Человек обладает бинокулярным зрением, т.е.зрением двумя глазами.
18. Вестибулярная сенсорная система. Вестибулярные рецепторы преддверия и полукружных каналов, вестибуло-соматические и вестибуло-вегетативные рефлексы Значение вестибулярной сенсорной системы в управлении движениями.
Вестибулярная сенсорная система служит для анализа положения и движения тела в пространстве. Это одна из древнейших сенсорных систем, развывшаяся в условиях действия силы тяжести на земле. Импульсы вестибулярного аппарата используются в организме для поддержания равновесия тела, для регуляции и сохранения позы, для пространственной организации движений человека. В периферическом отдела вестибулярной системы выделяют преддверье (отолитовый аппарат) и полукружные каналы. Этот отдел локализован в не слуховой части лабиринта внутреннего уха. Преддверье и сообщающиеся с ним три полукружных канала лежат позади и выше улитки. Костный лабиринт содержит жидкость (перилимфу). Внутри костного лабиринта расположен повторяющий его форму перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой.
^ В преддверии перепончатый лабиринт образует два мешочка эллиптический (утрикулюс) и сферический (сакулюс). В мешочках находятся скопления рецепторных клеток (пятна или макулы). При нормальном положении головы пятно эллиптического мешочка расположена приблизительно вертикально, а пятно сферического – горизонтально.
^ Полукружные каналы имеют названия - верхний (передний, вертикальный), нижний (задний, вертикальный), наружный (горизонтальный, латеральный). Они расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и включают гладкую и расширенную (ампулярную) части. Два вертикальных канала частично объединенных общей ножкой, а горизонтальный расположен отдельно. Ампулы горизонтального и переднего каналов открываются в переднюю часть преддверия, тогда как ампула заднего канала – в его заднюю часть. В ампуле каждого перепончатого полукружного канала находятся сенсорные области с рецепторными клетками, которые называются пятна (кристы). В результате действия адекватных раздражителей лабиринта (калоризация, вращение) могут возникать различные рефлексы, связанные с теми или иными группами мышц, например: нистагм глаз, который в конечном итоге зависит от сокращений глазных мышц; отклонение рук, зависящее от изменений тонуса мышц руки; падение, связанное с изменением тонуса мышц туловища конечностей. Эти рефлексы объединяются под названием вестибуло-соматических (от греческого слова soma, что значит тело); возможно, что более точно они могли бы быть обозначаемы как преддверно-мышечные. Вестибуло-соматические рефлексы составляют лишь часть рефлексов, наблюдающихся во время раздражения лабиринта или после него; другую часть составляют так называемые вестибуло-вегетативные рефлексы, к которым относятся: а) рефлексы сердечно-сосудистой системы—учащение или замедление пульса, побледнение покровов или гршеремия их; б) рефлексы, связанные с потоотделением—от едва заметного до обильного, охватывающего лицо, конечности; в) рефлексы с блуждающего нерва—тошнота, рвота. Вестибулярный контроль мышечной деятельности зависит от функционального состояния спортсмена. Например, при перетренировке ухудшается переносимость вращательных проб. Выраженные вегетативные реакции на вращательную пробу при высоком уровне тренированности наблюдается значительно реже, чем у малотренированных спортсменов.
Занятия физическими упражнениями, особенно при которых характерны безопорные движения тела и вращательные движения (в гимнастике, акробатике, фигурном катании и др.) повышают возбудимость и функциональную устойчивость вестибулярной сенсорной системы. Повышение ее возбудимости обеспечивает точное положение тела и его изменений в пространстве. Совершенствование функциональной устойчивости вестибулярной сенсорной системы проявляется в уменьшении реакций, возникающих при ее раздражении.
19. Двигательная сенсорная система. Свойства проприорецепторов. Значение проприорецепторов для управления движениями.
Для успешного управления движениями огромное значение имеет информация, поступающая в центральную нервную систему непосредственно от двигательного аппарата. При помощи ее происходит оценка пространственной точности движений, степени мышечного напряжения, скорости передвижений. Чтобы успешно выполнить даже хорошо освоенное движение, необходимо постоянно вносить коррективы (поправки) в двигательный навык. Согласно современным представлениям, это осуществляется посредством так называемой обратной связи ( III), которая обеспечивает кору больших полушарий необходимой информацией о выполнении движений, состоянии двигательного аппарата.
Воспринимающей частью двигательной сенсорной системы являются рецепторы, расположенные в мышцах, сухожилиях и суставах. В мышцах и сухожилиях имеются рецепторы: мышечные веретена, которые находятся среди мышечных волокон, и сухожильные веретена, расположенные в сухожилиях, фасциях, покрывающих мышцу.
Мышечные веретена в основном реагируют на изменение длины мышц. Они удлиняются при растяжении мышц и укорачиваются при ее сокращении. Считают, что посредством этих рецепторов воспринимается скорость расслабления, растяжения мышц. Сухожильные веретена возбуждаются при сокращении мышц, при изменении их напряжения.
Различают три вида проприорецепторов - мышечные веретена, сухожильные органы Гольджи и рецепторы суставов. Таким образом, импульсы, поступающие в ЦНС, дают информацию о длине мышцы и скорость изменения этой длины (мышечные веретена), о напряжении (сокращение) мышцы и скорость его изменения (сухожильные органы Гольджи), о процессах, которые происходят в суставах (рецепторы суставов).
Двигательный анализатор имеет исключительно важное значение для выполнения и разучивания движений. Он контролирует правильность и точность движений.
В двигательной деятельности человека участвуют и подкорковые центры, Оки регулируют мышечный тонус, уточняют координацию движений во время бега, ходьбы и танца, согласуют деятельность внутренних органов с двигательными рефлексами.
Мозжечок, играет очень большую роль в системе двигательного анализатора. Наличие большого количества связей мозжечка с различными системами само по себе свидетельствует о многообразии и сложности его функций. Главнейшей функцией мозжечка является автоматическая регуляция движений, которая обеспечивает сохранение равновесия тела, точность и соразмерность сложных двигательных актов. При поражении мозжечка чаще всего наблюдаются следующие нарушения: расстраивается походка, так что больной ходит пошатываясь (походка его напоминает походку пьяного человека); в конечностях отмечается так называемое интенционное дрожание.
20. Слуховая сенсорная система. Слуховые рецепторы, их расположение. Механизм восприятия звука. Значение слуховой сенсорной системы при занятиях спортом.
Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха.
Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные движения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.
Слуховой анализатор- вторично чувствующий.
Периферический - слуховые рецепторы, клетки волоскового типа, расположены во внутреннем ухе.
Проводниковая часть: представлена слуховыми нервами, слуховые ядра продолговатого мозга, оливы, медиальные коленчатые тела.
Все эти пути перекрещиваются на уровне мозга не менее 3 раз .
Центральная часть: верхняя височная извилина- её центральная часть (1 сигнальная система).
Ухо – орган слуха, в котором находятся рецепторы не только слуховые, но и вестибюлярное)
Состоит из 3 частей: наружное, среднее, внутреннее.
Наружнее- ушная раковина и наружный слуховой проход. На границе со средним ухом находится барабанная перепонка – эластичная, в виде воронки.
Среднее ухо заполнено воздухом- самые маленькие косточки: наковальня, молоточек, стремечко – колеблются при передаче звуковых колебаний и передают на мембрану между внешним и средним ухом.
Евстахиева труба (диаметр 1мм) очень важна- уравнивает атмосферное давление и давление в среднем ухе.
21. Определение понятия ВНД. Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в изучении физиологии психической деятельности и произвольных движений. Характеристика условных рефлексов, условия и закономерности их образования.
НС имеет 2 основные функции (по Павлову):ННД (низшая нервная деятельность) – взаимодействие систем организма между собой. ВНД (высшая нервная деятельность) – взаимодействие организма с внешней средой.
Выводы Сеченова о ВНД:1. Самый простейший психический акт требует времени. И чем сложнее психический акт, тем больше времени требуется, это время можно определить.2. Психическая деятельность требует для своего происхождения анатомо-физиологические целостности головного (и спинного) мозга.3. Зачатки психической или психологической деятельности, по крайней мере, с которыми родится человек, развиваются из чисто материальных субстратов: яйца и семени.4. Через посредство этих материальных субстратов передаются по родству очень многие из индивидуальных психических особенностей, и иногда такие, которые относятся к разряду очень высоких проявлений (пр: наследственность талантов).5. Ясны границы между заведомо соматическими нервными актами и явлениями, которые признаются уже психическими, не существует ни в одном мысленном отношении.6. Физиология, изучая явления в теле, в связи с устройством последнего, доказала в новейшее время тесную связь между всеми характерами данных представлений и устройством соответствующих органов чувств.
Рефлекс – возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии ЦНС в ответ на раздражение рецепторов организма.
Условный рефлекс — это благоприобретенный рефлекс, свойственный отдельному индивидууму (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определённых условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс.
Изучение условных рефлексов связано в первую очередь с именем И. П. Павлова. Он показал, что новый условный стимул может запустить рефлекторную реакцию, если он некоторое время предъявляется вместе с безусловным стимулом. Например, если собаке дать понюхать мясо, то у неё выделяется желудочный сок (это безусловный рефлекс). Если же одновременно с появлением мяса звенит звонок, то нервная система собаки ассоциирует этот звук с пищей, и желудочный сок будет выделяться в ответ на звонок, даже если мясо не предъявлено.
Формирование условного рефлекса
• Наличие 2-х раздражителей: безусловного раздражителя и индифферентного (нейтрального) раздражителя, который затем становится условным сигналом;
• Определенная сила раздражителей. Безусловный раздражитель должен быть настолько сильным, чтобы вызывать доминантное возбуждение в центральной нервной системе. Индифферентный раздражитель должен быть привычным, чтобы не вызывать ярко выраженного ориентировочного рефлекса.
• Неоднократное сочетание раздражителей во времени, причем первым должен воздействовать индифферентный раздражитель, затем безусловный раздражитель. В дальнейшем действие 2-х раздражителей продолжается и заканчивается одновременно. Условный рефлекс возникнет в том случае, если индифферентный раздражитель станет условным раздражителем, т.е он сигнализирует о действии безусловного раздражителя.
• Постоянство окружающей среды — выработка условного рефлекса требует постоянства свойств условного сигнала.
Механизм формирования условных рефлексов
При действии индифферентного раздражителя возникает возбуждение в соответствующих рецепторах, и импульсы из них поступают в мозговой отдел анализатора. При воздействии безусловного раздражителя возникает специфическое возбуждение соответствующих рецепторов, и импульсы через подкорковые центры идут в кору головного мозга (корковое представительство центра безусловного рефлекса, которое является доминантным очагом). Таким образом, в коре головного мозга одновременно возникают два очага возбуждения: В коре головного мозга между двумя очагами возбуждения по принципу доминанты образуется временная рефлекторная связь. При возникновении временной связи изолированное действие условного раздражителя вызывает безусловную реакцию. В соответствии с теорией Павлова, формирование временной рефлекторной связи происходит на уровне коры головного мозга, а в его основе лежит принцип доминанты. Механизм образования У. р. основан на процессе замыкания нервной связи между 2 одновременно возбуждёнными пунктами головного мозга.
В основе каждого У. р. лежит особая функциональная организация групп нейронов, способная воспроизводить в ответ на условный сигнал следы предшествующих раздражений. Предполагалось, что возбуждение от одной группы корковых клеток, воспринимающих условный сигнал, передаётся к другой только по горизонтальным нервным волокнам, проходящим в коре. Однако дальнейшие исследования сов. учёных показали, что новая функциональная связь может осуществляться по др. пути: кора – подкорка – кора. Помимо коры, многие подкорковые образования, например ретикулярная формация, гиппокамп, базальные ганглии, гипоталамус, участвуют в формировании У. р. Образование и закрепление У. р. сопровождается возникновением новой рефлекторной дуги, состоящей из афферентной, центральной и эфферентной частей. Информация о результатах совершенного действия поступает в мозг по механизму обратной связи.
22. Внешнее и внутреннее торможение условных рефлексов по И.П. Павлову. Виды внутреннего торможения. Запредельное торможение.
Условные рефлексы не только вырабатываются, но и исчезают при определенных условиях. И. П. Павлов различал два вида торможения условных рефлексов: безусловное и условное.
Безусловное торможение является врожденным, оно может проявляться в любом отделе ЦНС. Безусловное торможение может быть внешним и запредельным. Внешнее торможение возникает под влиянием нового раздражителя, который действует одновременно с условным сигналом. Внешний раздражитель должен быть более сильным — доминантным. Например, болевое раздражение кожи у собаки может резко затормозить пищевые условные рефлексы. Положительное значение внешнего торможения состоит в том, что организм переключается на новый, более важный в данный момент, вид рефлекторной деятельности.
Запредельное торможение возникает при значительном увеличении силы или продолжительности действия условного сигнала. При этом условный рефлекс резко ослабевает или полностью исчезает. Например, у собаки был выработан слюноотделительный условный рефлекс на звонок. Если постепенно увеличивать силу условного сигнала (звонка), то вначале количество отделяемой слюны увеличивается. При дальнейшем нарастании силы условного сигнала отделение слюны уменьшается и, наконец, полностью тормозится.
По своей природе запредельное торможение является пессимальным. Оно выполняет охранительную функцию, препятствуя истощению нервных клеток.Запредельное торможение легче развивается при снижении лабильности, работоспособности нейронов коры большого мозга, например, после тяжелого инфекционного заболевания, у пожилых людей и т. д.
Условное (внутреннее) торможение свойственно только клеткам КГМ. Это торможение, как и условные рефлексы, вырабатывается. Основным условием для проявления внутреннего торможения является неподкрепление условного раздражителя безусловным. Например, если у собаки выработан прочный слюноотделительный условный рефлекс на свет, а затем условный сигнал (свет) применять много раз изолированно без подкрепления (без дачи пищи), то выделение слюны постепенно уменьшается и, наконец, прекратится. Условный рефлекс угас — угасательное торможение. Подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем восстанавливает условный рефлекс. Однако даже при отсутствии подкрепления условный рефлекс может вновь проявиться после отдыха, при наличии положительных эмоций. Это явление получило название растормаживания условных рефлексов. Быстрее и легче угасают непрочные недавно выработанные условные рефлексы. За счет угасательного торможения организм освобождается от ненужных, потерявших сигнальное значение условных рефлексов.
Значение торможения условных рефлексов. За счет торможения условных рефлексов достигается точное и совершенное приспособление организма к условиям существования, уравновешивание организма с окружающей средой, осуществляется аналитическая и синтетическая деятельность головного мозга.
В клетках высших отделов, мозга развивается охранительное, или запредельное, торможение, возникающее под влиянием чрезмерно длительных, очень сильных или частых раздражений. Такие раздражители как бы превышают предел возможной работоспособности нервных клеток.
Охранительное торможение предохраняет клетки от функционального разрушения. В нейронах коры больших полушарий мозга, имеющих низкую функциональную подвижность, охранительное торможение развивается относительно легко.
Охранительное торможение может быть вызвано действием частых проприорецептивных импульсов от работающих мышц при беге, на короткие дистанции с максимальной скоростью. Примером запредельного торможения служит стартовая апатия ( XIX), возникающая у спортсменов перед стартом и отрицательно влияющая на спортивный результат.
Интенсивность и скорость развития охранительного торможения, зависят от возраста, индивидуальных особенностей, состояния нервных клеток и условий предшествующей деятельности.
Условное (внутреннее) торможение, в отличие от безусловного, вырабатывается при определенных условиях, постепенно. Оно временно и является активным процессом. Этот вид торможения свойствен только высшим отделам головного мозга. В зависимости от условий возникновения различают: угасательное, дифференцировочное и запаздывающее торможение.
Угасательное торможение возникает и развивается вследствие неподкрепления условного раздражителя (сигнала) безусловным, или прочным условным рефлексом. Прочно выработанные условные рефлексы и рефлексы, полученные при сильном подкреплении, угашаются медленно. Быстрота угасания зависит от частоты, неподкрепления, т. е. чем чаще не подкрепляется условный раздражитель, тем быстрее угасает рефлекс. Чем глубже угасание, тем большее влияние оказывает оно на величину других условных рефлексов и даже на безусловных.
23. Типы ВНД. Первая и вторая сигнальные системы.
Различают первую и вторую сигнальные системы. Первая сигнальная система имеется у человека и животных. Деятельность этой системы проявляется в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражения внешней среды (свет, звук, механическое раздражение и др.), за исключением слова. У человека, живущего в определенных социальных условиях, первая сигнальная система имеет социальную окраску.
Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате деятельности клеток коры большого мозга, кроме лобной области и области мозгового отдела речедвигательного анализатора. Первая сигнальная система у животных и человека обеспечивает предметное конкретное мышление.
Вторая сигнальная система, возникла и развилась в результате трудовой деятельности человека и появления речи. Труд и речь способствовали развитию рук, головного мозга и органов чувств.
Деятельность второй сигнальной системы проявляется в речевых условных рефлексах. Мы можем в данный момент не видеть какой-то предмет, но достаточно его словесного обозначения, чтобы мы ясно себе его представили. Вторая сигнальная система обеспечивает абстрактное мышление в виде понятий, суждений, умозаключений.
Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области речедвигательного анализатора. Периферический отдел этого анализатора представлен рецепторами, которые расположены в словопроизносящих органах (рецепторы гортани, мягкого неба, языка и др.). От рецепторов импульсы поступают по соответствующим афферентным путям в мозговой отдел речедвигательного анализатора, представляющий собой сложную структуру, которая включает несколько зон коры головного мозга. Функция речедвигательного анализатора особенно тесно связана с деятельностью двигательного, зрительного и звукового анализаторов. Речевые рефлексы, как и обычные условные рефлексы, подчиняются одним и тем же законам. Однако слово отличается от раздражителей первой сигнальной системы тем, что оно является многообъемлющим. Вовремя сказанное доброе слово способствует хорошему настроению, повышает трудоспособность, но словом можно тяжело ранить человека. Особенно это относится к отношениям между больными людьми и медицинскими работниками. Неосторожно произнесенное слово в присутствии больного по поводу его заболевания может значительно ухудшить его состояние.
Животные и человек рождаются только с безусловными рефлексами. В процессе роста и развития происходит формирование условнорефлекторных связей первой сигнальной системы, единственной у животных. У человека в дальнейшем на базе первой сигнальной системы постепенно формируются связи второй сигнальной системы, когда ребенок начинает говорить и познавать окружающую действительность.
Вторая сигнальная система является высшим регулятором различных форм поведения человека в окружающей его природной и социальной среде.
Однако вторая сигнальная система правильно отражает внешний объективный мир только в том случае, если постоянно сохраняется ее согласованное взаимодействие с первой сигнальной системой.
При определении типов высшей нервной деятельности у человека надо учитывать взаимоотношения первой и второй сигнальной систем. Основываясь на этих положениях, И. П. Павлов выделил четыре основных типа, использовав для их обозначения терминологию Гиппократа: меланхолик, холерик, сангвиник, флегматик.
Холерик — сильный, неуравновешенный тип. Процессы торможения и возбуждения в коре большого мозга у таких людей характеризуются силой, подвижностью и неуравновешенностью, преобладает возбуждение. Это очень энергичные люди, но легковозбудимые и вспыльчивые.
Меланхолик — слабый тип. Нервные процессы неуравновешенные, малоподвижные, преобладает процесс торможения. Меланхолик во всем видит и ожидает только плохое, опасное.
Сангвиник — сильный, уравновешенный и подвижный тип. Нервные процессы в коре большого мозга характеризуются большой силой, уравновешенностью и подвижностью. Такие люди жизнерадостны и работоспособны.
Флегматик — сильный и уравновешенный инертный тип. Нервные процессы сильные, уравновешенные, но малоподвижные. Такие люди ровные, спокойные, настойчивые и упорные труженики.
Учитывая особенности взаимодействия первой и второй сигнальных систем, И. П. Павлов дополнительно выделил три истинных человеческих типа.
Художественный тип. У людей этой группы по степени развития первая сигнальная система преобладает над второй, они в процессе мышления широко пользуются чувственными образами окружающей действительности. Очень часто это художники, писатели, музыканты.
Мыслительный тип. У лиц, относящихся к этой группе, вторая сигнальная система значительно преобладает над первой, они склонны к отвлеченному, абстрактному мышлению и нередко по профессии являются математиками, философами.
Средний тип. Характеризуется одинаковым значением первой и второй сигнальных систем в высшей нервной деятельности человека. К этой группе относится большинство людей.
24. Структурные особенности и функции вегетативной нервной системы. Локализация ганглиев симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Вегетативная (синонимы: автономная, ганглионарная, органная, висцеральная, чревная) нервная система – это отдел нервной системы, который регулирует деятельность внутренних органов, желез, гладких мышц, некоторых поперечно-полосатых, сосудов, обмен веществ, отвечает за регуляцию гомеостаза. – не подчинена воле человека
Автономная нервная система состоит из двигательных волокон и не имеет собственных чувствительных. Состоит из двигательных нейронов двух типов: преганглиолярных (тела лежат в головном или спинном мозге, а отросток выходит за их пределы и заканчивается в периферическом нервном узле.) и постганглиолярных (отросток, направленный к рабочему органу). Периферические волокна автономной нервной системы тоньше волокон соматической, и скорость проведения импульса по ним значительно медленнее.
Высшим центром контроля вегетативных функций является гипоталамус. От него сигналы поступают непосредственно в проводящие элементы автономной нервной системы. Кора больших полушарий осуществляет высший контроль и регуляцию функций автономной нервной системы.
На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине аксонов первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.
Симпатическая нервная система активируется при стрессовых реакциях, во время интенсивной работы. Ганглии расположены на значительном расстоянии от иннервируемых органов. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпатические волокна иннервируют подавляющее большинство органов. Симпатические нервы выполняют роль трофических нервов, регуляторов обмена веществ в сердечной мышце и скелетной мускулатуре.
Парасимпатическая нервная система (околосимпатическая) способствует восстановлению запасов энергии во время сна и отдыха. В парасимпатической нервной системе ганглии расположены непосредственно в органах или на подходах к ним. Волокна парасимпатического отела входят в состав нервов гладких мышц глаза, слюнных желез, органов шеи, грудной клетки и брюшной полости. Известно, что парасимпатическая стимуляция одних органов оказывает тормозное действие, а других — возбуждающее действие. В большинстве случаев действие парасимпатической и симпатической систем противоположно (исключение — действие на слюнные железы, где и симпатическая, и парасимпатическая нервная система вызывают активацию желез).
Такое воздействие с двух разных отделов вегетативной нервной системы обеспечивает четкость работы органов и их систем в организме, определяет приспособляемость организма к изменяющимся условиям окружающей среды. В-целом симпатическая нервная система обеспечивает мобилизацию резервов, необходимых для активного взаимодействия со средой, растрачивания энергии, а парасимпатическая – восстановления ее.
25. Симпатическая и парасимпатическая иннервация органов и тканей.
Орган или система органов
|
Симпатические нервы
|
Парасимпатические нервы
|
Сердце
Сосуды:
Кожи
Внут-х органов
Языка и слюнных жел.
Половых органов
Гладкие мышцы кишечника и желудка
Гладкие мышцы мочевого пузыря
Бронхи (просвет бронхов)
Пищеварительные железы желудка
|
Учащение сердцебиений;
Увеличение силы сокращений
Сужение
Сужение
Сужение
-
Ослабление сокращений
Расслабление
Расширение
Ослабление секреции
|
Замедление сердцебиений;
Уменьшение силы сокращений
-
Расширение
Расширение
Усиление сокращений
Сокращение
Сужение
Усиление секреции
|
26. Понятие о метасимпатической нервной системе. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций.
Метасимпатическая нервная система — часть автономной нервной системы, комплекс микроганглионарных образований (интрамуральных ганглиев) и соединяющих их нервов, а также отдельные нейроны и их отростки, расположенные в стенках внутренних органов, которые обладают сократительной активностью. Основными эффекторными аппаратами стенок полых висцеральных органов, которые регулируются МНС, являются: гладкая мышца, секреторный, всасывающий и экскреторный эпителий, капиллярная сеть, местные эндокринные и иммунные образования. Характеризуется высокой степенью относительной независимости от центральной нервной системы.
Метасимпатическая нервная система обеспечивает передачу возбуждения с эсктраорганной нервной системы на ткань органа и является посредником между симпатической и парасимпатической нервными системами и тканью органа. Метасимпатическая нервная система регулирует органный кровоток, а также имеет имеет непосредственное отношение к организации регулирующих влияний на такую важную функцию, как мембранное пищеварение.
Высшим центром контроля вегетативных функций является гипоталамус. От него сигналы поступают непосредственно в проводящие элементы автономной нервной системы. Кора больших полушарий осуществляет высший контроль и регуляцию функций автономной нервной системы.
27. Понятие о двигательном аппарате. Двигательные единицы и их структурные, биохимические и функциональные особенности - возбудимость, сила, скорость сокращения, утомляемость, особенности кровоснабжения.
Одним из важнейших свойств живого организма является передвижение в пространстве. Эту функцию у млекопитающих (и человека) выполняет опорно-двигательный аппарат. Опорно-двигательный аппарат (аппарат опоры и движения) объединяет кости, соединения костей и мышцы. Опорно-двигательный аппарат разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части относятся кости и соединения костей. Активную часть составляют мышцы, которые благодаря способности к сокращению приводят в движение кости скелета.
Скелетные мышцы человека содержат около 300 млн. мышечных волокон и имеют площадь порядка 3 кв.м. Мышцы иннервируются двигательными нерва-ми, передающими из центров моторные команды, чувствительныеми нервами, нисущими в центры информацию о нап-ряжении и движении мышц и симпати-ческими нервными волокнами, влияю-щими на обменные процессы в мыщце. Ф-ции скелетных мышц зааключаются в перемещении частей тела друг отно-сительно друга, перемещении тела в протранстве и поддержании позы тела.
Функциональной единицей мышцы явл-ся двигательная единица (ДЕ), сос-тоящая из мотонейрона спинного моз-га, его аксона (двигательного нер-ва) с многочисленными окончаниями и иннервируемых им мышечных волокон. Возбуждение мотонейрона вызывает одновременное сокращение всех вхо-дящих в эту единицу мышечных воло-кон. ДЕ небольших мышц содержат малое число мышечных волокон, а ДЕ крупных мышц туловища и конечностей до нескольких тысяч. Мелкие мышцы иннервируются из одного сегмента спинного мозга, а крупные мышцы-мотонейронами 2-3 сегментов. Мото-нейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют общий мотонейронный пул, в котором могут находиться мотоней-роны различных размеров. Большие ДЕ образованы крупными мотонейронами, которые имеют толстые аксоны, мно-жество концевых разветвлений и большое число связаннысх с ними мышечных волокон. Такие ДЕ имеют низкую возбудимость, генерируют высокую частоту нервных импульсов (20-50 имп. в 1 с) и характеризу-ются высокой скоростью проведения возбуждения, включаются в работу лишь при высоких нагрузках на мыш-цу. Мелкие ДЕ имеют мотнейроны небольших размеров, тонкие и мед-ленно проводящие аксоны, малое число мышечных волокон, легко воз-будимы и включаются в работу при незначительных мышечных усилиях. Нарастание нагрузки вызывает акти-вацию различных ДЕ скелетной мышцы в соответствии с их размерами – от меньших к большим (правило Хенне-мана).
Мышечное волокно – это вытянутая клетка (диаметр 10-100 мкм, длина 10-12 см). Состав волокна: оболочка – сарколемма; жидкое содержимое – саркоплазма; энергитические центры – митохондрии; белковое депо – рибосомы; сократительные элементы – миофибриллы; замкнутая система про-дольных трубочек и цистерн.
28. Нервно-мышечный синапс. Механизмы мышечного сокращения (теория скольжения).
В естественных условиях (в нашем организме) возбуждение мышечного волокна (или нескольких мышечных волокон, составляющих мышцу) возникает в результате передачи возбуждения с нервного волокна на мембрану мышечного в местах контакта нерва и мышцы: нервно-мышечных синапсах.
Механизм нервно-мышечной передачи
Синапсы представляют собой коммуникационные структуры, которые формируются окончанием нервного волокна и прилегающей к нему мембраной мышечного волокна (пресинаптической нервной и постсинаптической мышечной мембранами) (рис.2)
Когда нервный импульс достигает окончания аксона, на деполяризованной пресинаптической мембране открываются потенциалзависимые Са2+ каналы. Вход Са2+ в аксональное расширение (пресинаптическую мембрану) способствует высвобождению химических нейромедиаторов, находящихся в виде везикул (пузырьков) из окончания аксона. Медиаторы (в нервно-мышечном синапсе это всегда ацетилхолин) синтезируются в соме нервной клетки и путем аксонального транспорта транспортируются к окончанию аксона, где и выполняют свою роль. Медиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране. Так как медиатором в нервно-мышечном синапсе является ацетилхолин, то рецепторы постсинаптической мембраны называют холинорецепторами. В результате этого процесса на постсинаптической мембране открываются хемочувствительные Nа+-каналы, возникает деполяризация, величина которой различна, и зависит от количества выделенного медиатора. Чаще всего возникает локальный процесс, который называют потенциалом концевой пластинки (ПКП). При повышении частоты стимуляции нервного волокна, усиливается деполяризация пресинаптической мембраны, а, следовательно, возрастает количество выделяемого медиатора и число активированных хемочувствительных Nа+каналов на постсинаптической мембране. Таким образом, возникают ПКП, которые по амплитуде деполяризации суммируются до порогового уровня, после чего, на мембране мышечного волокна, окружающей синапс, возникает ПД, который обладает способностью к распространению вдоль мембраны мышечного волокна. Чувствительность постсинаптической мембраны регулируется активностью фермента – ацетилхолинэстеразы (АЦХ-Э), который гидролизует медиатор АЦХ на составные компоненты (ацетил и холин) и возвращает назад – в пресинаптическую бляшку для ресинтеза. Без удаления медиатора на постсинаптической мембране развивается длительная деполяризация, которая ведет к нарушению проведения возбуждения в синапсе – синаптической депрессии. Таким образом, синаптическая связь обеспечивает одностороннее проведение возбуждения с нерва на мышцу, однако на все эти процессы расходуется время (синаптичекая задержка), что приводит к низкой лабильности синапса по сравнению с нервным волокном.
Основными этапами передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе являются:
1) возбуждение мотонейрона, распространение потенциала действия на пресинаптическую мембрану;
2) повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция, ток кальция в клетку, повышение концентрации кальция в пресинаптическом окончаниии;
3) слияние синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной в активной зоне, экзоцитоз, поступление медиатора в синаптическую щель;
4) диффузия ацетилхолина к постсинаптической мембране, присоединение его к Н-холинорецепторам, открытие хемозависимых ионных каналов;
5) преобладающий ионный ток натрия через хемозависимые каналы, образование надпорогового потенциала концевой пластинки;
6) возникновение потенциалов действия на мышечной мембране;
7) ферментативное расщепление ацетилхолина, возвращение продуктов расщепления в окончание нейрона, синтез новых порций медиатора.
29. Режимы одиночного и тетанического сокращения мышечного волокна. Формы мышечного сокращения - динамическая и статическая. Концентрический и эксцентрический типы мышечного сокращения.
|