- Опишіть світлозалежні реакції фотосинтезу.
- Поясніть механізм збудження молекули хлорофілу під дією світла.
- Охарактеризуйте механізми адаптації до жаростійкості і посухостійкості рослин. Посуха
- Види посухи: ґрунтова;атмосферна.короткочасова;термінова.Зміни в рослині під впливом посухи
- Ксерофіти
- Склерофіти, або справжні сукуленти, еуксерофіти
- Напівксерофіти, геліоксерофіти
- Мезофіти
- 5. Охарактеризуйте механізми пристосування рослин та тварин до засоленості середовища.
- 6. Опишіть умови водного дефіциту. Пристосування рослин і тварин до дефіциту води. Водний дефіцит
- Біохімічні методи захисту запобігають зневодненню клітин
Загальна екологія Аутекологія Предмет та основні поняття загальної екології
 Скачать 1.09 Mb.
|
|
Факторна екологія
По закінченню фотофізичного стану починається новий етап світлової фази – фотохімічний – енергія збудженого електрона переходить у хімічну енергію сполук АТР і NADPH*H. Арнон Д. у 1954р. довів,що хлоропласти на світлі забезпечують самі себе енергією, внаслідок фотосинтетичного фотофосфорилювання – синтезу АТР за участю енергії світла: АДР+Рн+hv→ATP. Крім цього,показано під впливом світла відновлення NADP+, NADP++2H++hv→NADPH*H. Для фотохімічних реакцій, крім енергії, ще необхідна наявність ферментів та інших біологічно-активних реч. У хлоропластах сформувалося надзвичайно раціональне розділення функцій молекул хлорофілу. Виявилося, що хімічні реакції проходять не в кожній збудженій молекулі хлорофілу. Більша частина цих молекул поглинає світлову енергію (світло збирачі,або молекули-антени) та передає її одній молекулі хлорофілу,яка називається хлорофіл-пасткою . Отже, суть світлозалежних реакцій фотосинтезу поглинутої орга хімічну енернізмом енергії світла в хімічну енергію органічних сполук.
На світловій стадії здійснюються реакції за участі енергії світла: збудження молекули хлорофілу; фотоліз води; синтез АТФ і НАДФН, які відбуваються у 2 етапи: фото фізичний і фотохімічний. На фотофізичному етапі фотосинтезу енергія світлового опромінення перетворюються в енергію збудженого електрона молекули хлорофілу. Фотофізичні процеси відбуваються після взаємодії сонячного променя з пігментами,які поглинають кванти енергії. У результаті як такої взаємодії пігмент переходить в активовану форму, тобто змінюються розподіл електронів у його молекулі. У молекулах пігментів електрони знаходяться на своїх нищих основних рівнях(основний синглетний стан). Поглинувши квант світла електрон переходить на більш високий енергетичний рівень,а на основному рівні залишається «електронна дірка». На верхньому збудженому рівні електрон може перебувати дуже короткий час. Якщо поглинається синій квант електрон у молекулі хлорофілу піднімаються з основного рівня на другий синглетний рівень. Англійський фізіолог Хілл показав,що ізольовані хлоропласти під дією світла здатні розкладати воду і виділяти кисень у присутності акцепторів електронів , відбувається фотоліз води.
Під впливом фотонів світла відбувається збудження молекули хлорофілу, причому рівні збудження можуть бути різними. Суть цього процесу полягає в тому, що електрони в молекулі хлорофілу переходять на вищий енергетичний рівень, нагромаджуючи потенціальну енергію. Частина з них відразу повертається на попередній рівень, а енергія, яка виділяється при цьому, випромінюється у вигляді теплоти. Значна частина електронів з високим рівнем енергії передає її іншим хімічним сполукам для виконання фотохімічної роботи, яка здійснюється в кількох основних напрямках: 1. Перетворення енергії електронів на енергію АТФ: АДФ.4 Ф + Енергія —> АТФ. Оскільки приєднання залишків фосфорної кислоти відбувається за рахунок енергії світла, цей процес називається фотофосфорилюванням. 2. Перебіг процесу фотолізу води: Н2О —> Н+ + ОН-. У результаті іони Н+, приєднуючи електрони з високим енергетичним рівнем, перетворюються на атомарний водень, який використовується в наступних реакціях фотосинтезу, а гідроксильні іони, взаємодіючи між собою, утворюють молекулярний кисень, воду і вільні електрони: 3. Передача енергії електронами з високим енергетичним рівнем через низку проміжних речовин для відновлення універсального біологічного переносника (акцептора) водню НАДФ (нікотинамідаденіндинуклеотидфосфат). Внаслідок поглинання енергії НАДФ приєднує два атоми водню, що вивільнились у процесі фотолізу води, і перетворюється на НАДФ • Н2 (відновлена сполука). Отже, для світлової стадії фотосинтезу характерне перетворення енергії — збудження електронів хлорофілу, фотоліз води, утворення АТФ і відновлення НАДФ. Далі настає темнова стадія фотосинтезу, для перебігу якої світло не потрібне. За наявності вуглекислого газу та енергії АТФ, що утворилися внаслідок перебігу світлових реакцій, відбувається приєднання водню до CO2, який надходить у хлоропласти із зовнішнього середовища. Відбуваються послідовні реакції за участю специфічних ферментів, внаслідок чого утворюються різні сполуки, серед яких перше місце посідають вуглеводи. Процес фотосинтезу можна подати таким сумарним рівнянням:  Фотосинтез має велике значення для існування біосфери. Зелені рослини завдяки фотосинтезу щорічно вносять до складу органічних речовин близько 170 млрд. т вуглецю, здатні поновити увесь кисень атмосфери приблизно за 2 тис. років і увесь вуглекислий газ — за 300 років. Проте в процесі фотосинтезу використовується лише 1 % усієї сонячної енергії, яка потрапляє на рослини.
Посуха – це несприятливий збіг метеоумов , при яких не забезпечується забезпечення рослини вологою. Причини її: нестача кількості вологи, що випала протягом року, або нерівномірний її розподіл в окремі періоди року. Види посухи: ґрунтова; атмосферна. короткочасова; термінова. Зміни в рослині під впливом посухи:
Засухостійкі рослини – це рослини,що що в процесі свого індивідуального розвитку можуть пристосовуватися до певного типу засухи, незначно знижуючи своє відтворення , т. я. кількість та якість насіння , або ступінь розвитку органів, які забезпечують подальше існування рослини (вузли кущіння, сплячі бруньки). Геліостійкість – це стійкість рослин до впливу сонячної радіації. Типи пошкоджень:
Екологічні групи рослин по відношенню до води – ксерофіти, мезофіти, гігрофіти: Ксерофіти – це рослини, що зростають в умовах з недостатнім зволоженням. Ксерофіти бувають: Сукуленти – це такі рослини, що під час засухи не потерпають від нестачі води та перегріву, тому що містять в своїх тканинах велику кількість її і поступово використовують. Вони мають товсту кутикулу, криючі волоски, коренева система дуже розгалужена, але на незначну глибину, продихів мають мало. Поділяються на стеблові сукуленти (кактуси, молочаї, стапелії, стапеліопсиси, каралюма, церопегія, циссус кактусовидний, ятрофа), листові ( анакампсерос, алое, гастерії, гавортії, агави, сенсев’єри, глоттіфілюм, карруантус, доротеантус, фаукарія, літопис, бергерантус, карпантея, карпобронтус, оскулярія, фаукарія, Гойя, окремі види лобелії, ), листо-стеблові (каландрінія, портулакарія, каланхое, бріопфілюм, товстянки, ехеверії, седуми, молодило, зелензілля, деякі кактуси – австроциліндропунції, айхризон, альтамираноа, андромисхус, греновії, котіледон, монантес, пахіфітум, родіола, хрестівник, трохея, сінокрасула, умбілікус, хіастофілюм, еоніум, портулак, мезембріантемум, делосперма, карруантус, хейрідопсіс), кореневищно-стеблові (ноліна, тестудінарія, юкка, бовея). Склерофіти, або справжні сукуленти, еуксерофіти – рослини, що зменшують поверхню транспірації та підвищують концентрацію клітинного соку, сильно розгалужені корені (саксаул, чингіль, карагана чагарникова, верблюжа колючка, джузгун, тамарикс, вероніка сиза, види полину). Напівксерофіти, геліоксерофіти – рослини, що не здатні переносити зневоднення і перегрів, в’язкість цитоплазми низька, випаровуваність висока, але корені дуже глибокі і досягають ґрунтових вод (різак, сальвія, коров’яки). Мезофіти – це рослини помірно-зволожених місць зростання. Гігрофіти – це рослини, що зростають в умовах надмірного зволоження. Жаростійкість – це здатність рослин переносити перегрів. Верхня межа температур – + 45 °С. Товстянкові витримують – + 55 – +65 °С. Лише бактерії витримують – + 70 -80 °С. Із культурних рослин жаростійкі: просо, сорго, рис, хлопок, рицина. Адаптації, що відбуваються в рослинах під впливом високих температур:
Зміни, що виникають внаслідок дії високих температур:
5. Охарактеризуйте механізми пристосування рослин та тварин до засоленості середовища. Дефіцит води у ґрунті завжди супроводжується його засоленістю. На планеті близько 9·108 га всіх земель – засолені. За ступенем засолення ґрунтів розрізняють: практично незасолені, слабо-засолені, середньо-засолені ґрунти і солончаки. Тип засолення визначають за вмістом аніонів у ґрунті: хлоридне, сульфатне, сульфатно-хлоридне, хлоридно-сульфатне і карбонатне. Переважаючим катіоном у цих ґрунтах – натрій, але зустрічаються також карбонатно-магнієве та хлоридно-магнієве засолення. За ступенем адаптації рослин до засолення ґрунту виділяють: Справжні галофіти накопичують у тканинах до 10 % солей. Це призводить до збільшення осмотичного тиску клітинного соку, що сприяє підвищенню можливостей добування води з засолених ґрунтів (наприклад, солянки Salicornia herbacea, сведа Suaeda maritima та ін.*. Соленепроникні галофіти ростуть на менш засолених ґрунтах. У цих рослин підвищення сисної сили коренів досягається збільшенням концентрації у клітинах органічних речовин (підвищена інтенсивність фотосинтезу*, в першу чергу, вуглеводів (наприклад, полин Artemisiya salina, різні види кохії Kochia та ін.*. Солевидільні галофіти ростуть на засолених ґрунтах, надлишок солей виводять через спеціальні залози на поверхні листка (наприклад, Limonium, Tamarix speciosa та ін.* або зв’язують їх з органічними речовинами протопласту. Окремі види концентрують отримані з водою солі в локальних ділянках органів (наприклад, особливі волоски на листках* і у такий спосіб виводять їх із метаболізму. Тип засолення ґрунту впливає на структуру органів рослин. Під час хлоридного засолення рослини мають сукулентні риси: м’ясистість листків, невисока інтенсивність дихання та фотосинтезу, сповільнення виділення води. Під час сульфатного засолення – риси ксероморфності. Засолення сильніше всього пригнічує ріст клітин розтягненням. Надлишкове засолення порушує азотний обмін, що сприяє накопиченню проміжних продуктів азотного обміну, особливо амінів і діамінів (кадаверин, путресцин* й аміаку. Засолення приводить до виникнення дисбалансу між поглинанням натрію, калію та магнію: інтенсивне поглинання натрію зменшує надходження калію і магнію у клітинах. У с/г виробництві основний метод боротьби із засоленням – меліорація засолених ґрунтів, створення дренажів і промивка ґрунту після збору врожаю. На солонцях (ґрунтах, що містять багато натрію* меліорацію здійснюють за допомогою гіпсування, яке приводить до витіснення натрію із ґрунтово поглинального комплексу, і заміщення його кальцієм. Солестійкість рослин можна збільшити передпосівним загартуванням насіння. При хлоридному засоленні насіння бавовника, пшениці, цукрового буряку обробляють 3 % розчином NaCl протягом 1 год, потім промивають водою (1,5 год*. При сульфатному засоленні насіння вимочують у 0,2 % розчині MgSO4 протягом доби. Адаптації безхребетних: - слабо проникні для води покриви; - використання метаболічної води; - удосконалена видільна функція (мальпігієві трубочки, адсорбція води, сечова кислота) Адаптації хребетних: - метаболічна вода; - зменшення водопроникності покривів; - відсутність шкірних залоз; - наявність тазових нирок; - кишкова реабсорбція. 6. Опишіть умови водного дефіциту. Пристосування рослин і тварин до дефіциту води. Водний дефіцит наступає за умови посухи та суховіїв. Посуха виникає у випадку досить тривалої відсутності дощів і супроводжується високою температурою та сонячною інсоляцією. Вона починається з атмосферної посухи, яка характеризується низькою відносною вологістю повітря, а за довготривалої відсутності дощів починається ґрунтова посуха – зменшення доступної для рослин води в ґрунті. Крім посухи, іноді виникають суховії – це умови коли відносна вологість повітря менша 30 %, температура вища 25оС, швидкість вітру складає 5 м/с. Якщо річне випаровування перевищує кількість річних опадів, то це аридна зона в протилежному випадку – гумідна. За характером адаптації до водного стресу рослини поділяють на: Ефемери, які уникають негативного водного дефіциту, вегетують лише короткий період, посуху витримують у стані спокою; Посухостійкі, які здатні використовувати запаси води із глибоких горизонтів ґрунту або запаси води в самих рослинах типу ксерофітів; Посуховитривалі, не втрачають життєдіяльності за значних втрат води. Водний стрес виникає коли транспірація перевищує поглинання води. Дія посухи приводить до зменшення вільної води, що змінює гідратні оболонки білків і відбивається на роботі ферментів. Під час тривалої посухи знижується активність ферментів синтезу і прискорюються гідролітичні процеси, зокрема протеоліз, що веде до збільшення кількості низькомолекулярних білків. Гальмується клітинний поділ і особливо розтяг, що приводить до формування дрібних клітин. Корені реагують на посуху рядом пристосувань: опробковіння, суберенізація екзодерми, прискорення диференціації клітин та ін. Зазначимо, що універсальної, однотипної фізіологічної реакції на водний дефіцит немає. Реакція мезофітів на посуху має двофазний характер. Недовготривала посуха спричинює зниження в'язкості цитоплазми, інтенсифікації більшості фізіологічних функцій, сповільнення ростових процесів. Ці зміни сприяють виживанню в умовах стресу. Тривала та сильна посуха зумовлює деградаційні зміни, що супроводжується розпадання та окислення органічних речовин. Біохімічні методи захисту запобігають зневодненню клітин, забезпечують детоксикацію продуктів розпаду, сприяють відновленню порушених структур цитоплазми. Високу водовмісну здатність цитоплазми в умовах посухи підтримує накопичення низькомолекулярних гідрофільних білків, які зв’язують у вигляді гідратних оболонок значні кількості води. Цьому допомагає взаємодія білків з проліном, концентрація якого значно зростає в умовах водного дефіциту, а також збільшення в цитоплазмі вмісту моноцукрів. Цікавим пристосуванням до дефіциту води володіють сукуленти. Завдяки особливостям фотосинтезу (САМ-тип* удень їх продихи закриті. Детоксикація надлишку аміаку, здійснюється за участю органічних кислот, кількість яких зростає в умовах дефіциту вологи. Захист ДНК від дії посухи полягає в частковому виведенні молекули з активного стану за допомогою ядерних білків. У міру зростання посухи у тканинах нагромаджуються стрес-гормони (або інгібітори* – етилен і абсцизова кислота (АБК*, знижується рівень гормонів стимуляторів – ауксинів, гіберелінів, цитокінінів. Сигнал для синтезу АБК – це втрата тургору. Посухостійкість с/г рослин підвищують внаслідок передпосівного загартовування. Адаптація до зневоднення відбувається в насінні, яке перед посівом після одноразового замочування знову висушують. Для рослин, які вирощені з такого насіння характерні ознаки ксероморфності. Пристосування тварин Серед безхребетних (комахи, павукоподібні* мають комплекс пристосувань до дефіциту води в середовищі: слабопрониклі до води покриви (над хітином тонкий восковий шар*, підвищена здатність до утилізації метаболічної води, у мальпігієвих судинах сеча формується секреторним шляхом. У задній кишці вода інтенсивно адсорбується, тому фекалії та сеча, які попадають сюди з мальпігієвих трубочок, виводяться практично у безводному стані. Серед хребетних найдосконаліші адаптації до життя в умовах дефіциту вологи сформувались у плазунів, птахів, ссавців (Amniotа*. Вода, яка утворюється в організмі під час окислення органічних речовин, вступає в загальний обмін і зменшується потреба в екзогенній вологі. Значну роль відіграє зменшення водопроникливості покривів, яке досягається тим, що зовнішні шари клітин епідермісу заповнені роговою речовиною, яка перешкоджає випаровуванню води з поверхні тіла. У плазунів і птахів ще додається відсутність шкірних залоз. Малочислені залози вузькоспеціалізовані (наприклад, куприкова залоза птахів, стегнова пора ящірки та ін.* і виділяють густий пастоподібний секрет, який не містить води. У всіх трьох класів амніот відбулися принципові перетворення водного обміну, пов’язані з видільною функцією. Вони мають тазові нирки, в яких відсутні лійки. Така структура забезпечує різке зниження втрат води шляхом пасивного її виділення з порожнини тіла. Вода виводиться лише фільтрацією; в ниркових каналах іде активний процес реабсорбції вологи зі складу первинної сечі. У ссавців економія води забезпечується формуванням у нирках особливого нефрона – петлі Генле, на основі якого функціонує сильний концентраційний апарат, що дозволяє добувати з первинної сечі більшу частину води перед її попаданням у ниркову лоханку. Завдяки цьому нирки ссавців здатні в умовах дефіциту вологи виводити сечу високої концентрації. Суттєве значення у процесі консервації води в організмі має кишкова реабсорбція. Механізм повторного всосування води у клоаці та в товстій кишці пов’язаний з осмотичним током води через слизисту оболонку. В умовах сухих пустель добування води вимагає від тварин спеціальних пристосувань. Намібійський жук Lepidochroa argentogrisea будує з піску загострені ребра, які зорієнтовані впоперек стікання туману, на яких відбувається конденсація вологи. Пересуваючись уздовж цієї споруди, він п’є накопичену вологу. Інший жук – Onymacris unguicularis у нічний час піднімається на ногах, як на ходулях, з високо піднятим черевцем. Туман, який омиває тіло комахи, осідає на ньому і стікає з черевця на груди до низькорозміщеної голови, і так поглинає воду. Протягом ночі маса комахи збільшується до 12 %. У комплексі пристосувань водного обміну до умов арідності велике значення мають спеціальні форми поведінки. Це обов’язкова наявність водопоїв (для видів антилоп: бубал, імпала, гну та ін.*; використання роси та вологи накопиченої в рослинах (канна, дік-дік, онікс*. Для інших важливий вибір місця: нори, дупла, тіньові крони дерев та ін. Водний та сольовий обміни розділені в наземних хребетних через низьку проникливість покривів, проте фізіологічно ці процеси пов’язані між собою. Пояснюється це тим, що дегідратація організму й надходження надлишку солей однаково порушують осмотичну концентрацію плазми крові та тканинних рідин, тобто викликають аналогічні фізіологічні ефекти. Тому для жителів аридного клімату важливо не тільки економія води, але й виділення надлишку солей, який виникає під час водного дефіциту. У всіх наземних хребетних надлишок солей виводиться через нирки. У ссавців виведення солей відбувається через кишківник, у рептилій і птахів – спеціальні сольові залози. Отже, у процесі еволюції організми виробили цілий ряд специфічних пристосувань, що забезпечують нормальне функціонування організму в екстремальних умовах аридності клімату. У стійких видів адаптація відбувається швидше і за менших витрат енергії та речовини. Для рослин в балансі вмісту води і солей найбільше значення має ґрунтова волога і відносна вологість повітря, а для тварин – вода, зібрана у водоймах. |