БРО. Теоретические аспекты биоразнообразия

Наиболее изучен процесс аллопатрического (географического) видообразования, который складывается из четырех стадий:

1. 
   разделение исходного генофонда на две и более изолированные группы (изоляция);
   
2. 
   независимая эволюция двух и более генофондов (дифференциация);
   
3. 
   повторное слияние;
   
4. 
   конкуренция между новыми генофондами.
   

Процесс изоляции двух и более скрещивающихся между

собой популяций может начаться либо из-за изменений среды, приводящей к сокращению ареала вида, либо при географическом расселении. Но изоляция не является достаточным условием для такого пути видообразования. В процессе дифференциации две изолированные друг от друга популяции развиваются в разных направлениях и постепенно становятся морфологически или физиологически различными, между ними прерывается обмен генетической информацией. В ходе приспособления к новым условиям существования углубляется дивергенция признаков, возникают генетические различия и постепенное накопление собственного набора генов. Такое состояние может быть охарактеризовано как образование подвидов. О возникновении нового вида можно говорить лить тогда, когда вместо одного родительского выделяются два и более различающихся генных комплекса, причем новые виды должны иметь признаки, обеспечивающие репродуктивную изоляцию даже при повторном слиянии, когда все географические преграды разрушены.

Достаточно редко встречается так называемое парапатри- ческое видообразование, которое происходит путем возникновения уникальных в генетическом отношении организмов — как правило, малоподвижных или неподвижных (у растений, роющих грызунов или нелетающих насекомых). О. Солбриг и Д. Солбриг (1982) приводят пример популяций слепыша Spalax ehrenbergi L., обитающих в Европе и представляющих комплекс близкородственных форм, различающихся по числу хромосом и по некоторым физиологическим особенностям. Пара- патрическое видообразование связывают с расселением на новые территории, которые экологически мало отличимы от родной. Репродуктивная изоляция, порождаемая хромосомными и экологическими различиями, затем усиливается в результате развития способности к распознаванию разных хромосомных рас, которые могут скрещиваться между собой, но, как и следовало ожидать, такие гибриды обладают пониженной жизнестойкостью и плодовитостью. Такая способность к распознаванию приводит к отсутствию обмена генами, т. е. репродуктивная изоляция сопровождается и генетической. В то время как при аллопатрическом видообразовании дифференциация предшествует развитию изоляции, при парапатрическом оба процесса происходят практически одновременно.

В случае если репродуктивная изоляция предшествует дифференциации, либо когда она возникает в пределах одной популяции или одного ареала, то имеет место симпатрическое видообразование — процесс образования нового вида идет внутри прежнего вида-основателя или на его территории обитания. Следовательно, изоляция проявляется прежде всего на уровне генетических различий. Симпатрическое видообразование трудно отличить от парапатрического (их зачастую рассматривают как один и тот же процесс), поскольку очень редко удается установить временную последовательность возникновения изоляции и дифференциации. Наиболее частый путь видообразования — аллопатрическое.

Аллопатрическое, парапатрическое и симпатрическое видообразования представляют собой разные способы, с помощью которых популяции, уже адаптированные к существующему набору абиотических и биотических факторов, расширяют возможности распространения и дают начало другим популяциям, приспособленным к иным условиям и репродуктивно изолированным от своих предков. Очевидно, что любое видообразование увеличивает биоразнообразие.

В историческом (филогенетическом) аспекте путь образования нового вида на два и более от одного предка называют также дивергентным, а в результате гибридизации двух уже существующих видов — гибридогенным.

У птиц и рыб преобладающим путем видообразования является аллопатрическое; а у растений и некоторых беспозвоночных нередки случаи видообразования, связанные с хромосомными перестройками.

В основном новые виды образуются не из самых высокоразвитых, а из более простых по организации, то есть процессу эволюции и видообразования свойственен так называемый биологический прогресс. Несмотря на значительную разницу в строении, функциях и др., организмы из разных таксономических групп успешно сосуществуют, образуя сложнейшие биоценозы и экосистемы. Следовательно, можно говорить о том, что всем им сопутствует успех в борьбе за существование и в адаптациях к реальным условиям. Однако в каждый момент эволюции одна группа может оказаться весьма многочисленной и широко расселенной, а через какой-то промежуток времени — в гораздо худших условиях и даже на грани вымирания.

Для сравнительной оценки успеха в борьбе за существование критериями «биологического прогресса» могут быть:

а) увеличение численности данной группы;

б) расширение ареала;

в) увеличение числа дочерних групп в составе более крупной таксономической единицы: подвидов и популяций в виде, видов в роде, родов в семействе и т. д.

Категория «а» показывает, что данная группа находится в состоянии биологического прогресса (биологического процветания), категория «б» — на пути к нему; категория «в» означает необходимость дальнейшей адаптации для группы, прошедшей пик своего процветания.

Процесс формирования и расширения биоразнообразия может охватывать все три категории, три направления биологического прогресса. Расширение экологических и сохранение эволюционных перспектив наблюдается в том случае, если та или иная группа организмов приобретала и накапливала необходимые адаптации, реализуемые на любом уровне структурной и физиолого-биохимической организации.

В соответствии с правилом необратимости эволюции Л. Долло, в процессе исторического развития невозможен возврат какой-либо группы к прежнему состоянию. Это означает, что вновь возникающие виды никогда не бывают сходными с существовавшими прежде — то есть среди нынешних видов нет ни одного, полностью аналогичного какому-то вымершему. Одинаковые виды не могут возникнуть дважды — против такой возможности свидетельствует крайне малая вероятность возникновения двух идентичных генотипов.

Вполне возможно, что в сформировавшейся биосфере Земли (примерно в последние 0,5 млрд лет) действует правило В.Г. Горшкова о константности числа видов в ходе эволюции: число зарождающихся видов в среднем равно числу вымерших, а общее видовое разнообразие в биосфере близко к постоянной величине. Это правило согласуется с законом В.И. Вернадского о константности количества живого вещества на планете для данного геологического периода.

По А.В. Яблокову и А.Г. Юсуфову (1989), вымирание видов представляет собой обычный и закономерный эволюционный процесс. Смена видов, менее организованных и хуже приспособленных к окружающей среде на лучше адаптированные, в естественных условиях всегда шла постепенно и неравномерно, но на протяжении длительных геологических промежутков времени скорость вымирания видов примерно соответствовала скорости видообразования. Сочетание разнообразных жизненных факторов, скоординированное с развертыванием генетической программы, всегда давало в прошлом и дает видам либо шанс на дальнейшее существование, либо определяет «природную необходимость» их замены и исчезновения. Однако изменения экосистем, обусловленные человеческой деятельностью, ведут не только к ускоренному исчезновению многих видов, но и к относительно быстрому видообразованию в рамках небольшого числа таксономических групп (Реймерс, 1994). По Б.С. Кубанцеву и Е.К. Марковой (1998), в результате антропогенных воздействий возникает разнонаправленный мик- роэволюционный процесс, ведущий к повышению внутривидового и территориального разнообразия. Действие искусственного отбора, видимо, гораздо динамичнее по сравнению с естественными формами, и эколого-эволюционные преобразования видов могут происходить за сравнительно небольшие промежутки времени. Следовательно, по числу возникающих видов, т. е. скорости формирования видового разнообразия, можно было бы судить о темпах эволюции.

По Э.И. Колчинскому (1990), нарастающая диверсификация (рост разнообразия) органических форм является одной из основных тенденций в эволюции биосферы, а увеличение генофонда соответствует темпам роста информационной емкости биосферы. В то же время ускоренное уничтожение видов ведет к негативным и зачастую необратимым процессам в биосфере — снижению численности, биомассы, продуктивности и информационного пула, а в конечном счете к смене характера аккумуляции солнечной энергии в поверхностных оболочках Земли (Реймерс, 1994).

Все три главных способа возникновения видов (алло-, сими парапатрическое) представляют собой процесс дивергенции, сопровождающийся разделением генофонда. Но сам процесс такого разделения не приводит к возникновению новых признаков — просто изменчивость, существовавшая внутри вида, становится межвидовой и в процессе эволюции закрепляется в генотипе и потомстве. При гибридизации (и соответственно при гибридогенном образовании) в популяцию вносятся новые гены, и этот процесс усиливает вероятность генетических изменений. Вопрос заключается в том, чтобы определить, какого уровня должна достигнуть степень гибридизации между двумя популяциями, чтобы их можно было бы отнести к одному, а не к двум разным видам. Такая дилемма остается в современной биологии далеко не разрешенной до сих пор.

Рассматривая процесс видообразования, следует принимать во внимание не только репродуктивную изоляцию, но также естественный отбор и дрейф генов. Любой механизм, ограничивающий поток генов, считается благоприятным для видообразования (О. Солбриг, Д. Солбриг, 1982), причем обратное положение, что видообразование будет происходить во всех случаях, когда поток генов ограничен, неверно (см. «концепцию минимальной жизнеспособной популяции»). Когда на две популяции действуют разные селективные силы (факторы отбора), то популяции обычно дивергируют генетически, а тем самым физиологически и морфологически. Обмен генами замедляет процесс дивергенции вследствие непрерывного образования промежуточных форм. При недостаточной интенсивности отбора образование двух обособленных популяций маловероятно, а вот при интенсивном отборе образование резко разграниченных популяций возможно и достаточно часто происходит в реальности.

В истории органического мира, несомненно, встречались периоды нарастания и сокращения биоразнообразия. По данным палеонтологической летописи, богатство флоры и фауны в разные геологические эпохи сильно менялось. По В. Гранту (1980), в докембрийском периоде (670 млн лет до н. э.) доминировали беспозвоночные животные с мягким телом — кишечнополостные и кольчатые черви. На протяжении кембрия и силура (590—438 млн лет до н. э.) процветали морские беспозвоночные уже с твердой раковиной.

Максимальный расцвет наблюдался:

• 
  у панцирных рыб — в девоне (408 млн лет до н.э.);
  
• 
  у хрящевых рыб — в карбоне (360 млн лет до н. э.);
  
• 
  у насекомых — с позднего карбона до кайнозоя (290—65 млн лет до н. э.);
  
• 
  у костных рыб — в триасе и кайнозое (248— 20 млн лет до н. э.);
  
• 
  у амфибий — с середины карбона до триаса
  

(300—248 млн лет до н. э.);

• 
  у рептилий — с пермского до мелового пери
  

ода (286—144 млн лет до н. э.);

• 
  у млекопитающих и птиц — от кайнозоя (65 млн лет до н. э.)
  

до современности.

Расцвет и угасание крупных таксонов, как и отдельных видов, — естественный эволюционный процесс, который сопровождает изменение условий среды на всей планете и вее крупных регионах. Массовое вымирание в конкретные геологические эпохи связано прежде всего с эндогенными причинами: тектонической деятельностью, горообразованием, колебаниями уровня Мирового океана, глобальными обледенениями. Не исключено, однако, что в локальных масштабах смена состава биоты могла быть объяснена чисто биологическими причинами — например, межвидовой конкуренцией. К примеру, эволюция семейства Equidae (лошади): с момента появления первого вида и до наших дней из 18 родов 17 уже вымерло (90 % всех видов). В настоящее время семейство представлено только одним родом Equis и восемью видами (зебры, кулан, осел, лошадь Пржевальского и др.), которые в большинстве своем стали синантропными.

В истории наземных четвероногих отмечались три крупнейшие эпохи массового вымирания: в конце пермского, в середине юрского и в конце мелового периодов. Среди морских

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   22