БРО. Теоретические аспекты биоразнообразия

Повышенная смертность рыб (максимальная элиминация) связана с самыми ранними этапами развития — эмбриональным и постэмбриональным. Но смертность молоди зависит не только от абиотических факторов, состояния кормовой базы, пресса хищников и болезней, но и от жизнестойкости, которая во многом определяется качествами и свойствами, полученными от родителей. Смертность рыб в раннем онтогенезе под воздействием экологических факторов принято называть экзогенной элиминацией. Элиминация эмбрионов и личинок, обусловленная эндогенной разнокачествен- ностью половых клеток, происходит, как правило, на так называемых критических стадиях — наиболее чувствительных моментах развития и дифференцировки организма, во время которых происходит реализация морфофизиологических и биохимических дефектов, полученных от родительских особей (Владимиров, 1974, Жукинский, Недялков, 1980). В то же время повышенная чувствительность таких стадий развития обусловливает и усиленную элиминацию под действием неблагоприятных условий внешней среды.

Повышенная смертность рыб на ранних этапах онтогенеза, несомненно, снижает биопродуктивность последующих периодов жизненного цикла. Именно поэтому качественный и количественный состав производителей, их половых продуктов и потомства признается одним из важнейших факторов динамики стад рыб в природных условиях — как основа анализа взаимосвязей запаса и пополнения (Владимиров, 1965; Душкина, 1974; Дементьева, 1976; Никольский, 1980; Жукинский, 1986, и др.). Связь между разнокачественнос- тью родителей и выживаемостью поколения является важнейшей составной частью механизма естественной регуляции численности популяций (Владимиров, 1973). В то же время основные показатели динамики численности — темп роста, время достижения половой зрелости, интенсивность воспроизводства, смертность — определяются эколого-физиологи- ческими особенностями обмена веществ, детерминированных генетической программой и раскрывающейся с первых этапов развития (Шатуновский, 1980). По Г.В. Никольскому (1974), исходным моментом возникновения разнокачественных особей может служить разнокачественность половых продуктов — и прежде всего по содержанию запасного белка и липидов. Разная обеспеченность икринки запасными энергетическими и питательными веществами определяет разные конечные размеры эмбриона, степень его сформированнос- ти и устойчивости к внешним воздействиям (Соин, 1977). Разнокачественность половых продуктов, и прежде всего икры, создает базу для дальнейшей дифференциации молоди и к возникновению отдельных экологических группировок — т. е. зарождению элементарных популяций и заполнению различных экологических ниш в природных условиях (Лебедев, 1967). Физиолого-биохимическая разнокачественность половозрелых рыб обеспечивает воспроизводство поколений и снижение естественной смертности в условиях сложной структуры водных экосистем и, следовательно, является важнейшим механизмом поддержания популяционного гомеостаза (Шатуновский, 1980).

Вышеприведенные представления можно изложить в графическом виде (рис. 5):

Рис. 5

Понятие «разнокачественность» имеет сторонников и в современной экологии. В ней биологическая разнокачественность рассматривается как основа биоразнообразия, исключительно важного для устойчивого функционирования экосистем. Она может проявляться на различных структурных уровнях живого вещества: молекулярно-генетическом, клеточном, орга- низменном, популяционно-видовом и экосистемном. Эколо- го-физиологическая разнокачественность особей во внутрипо- пуляционных группировках оказывает существенное влияние на интенсивность размножения в естественных условиях и проявляется через плотность населения популяций, т. е. определяет динамику численности (Шилов, 1985).

О разнокачественности функциональных составляющих биотических сообществ (видимо, речь идет о сообществах на- дорганизменного уровня) упоминает Н.Ф. Реймерс (1994), формулируя закон необходимого разнообразия и закон системного сепаратизма для экосистем. Понятие «генетической разнокачественности» может следовать из закона генетического разнообразия: все живое генетически различно и имеет тенденцию к повышению биологической разнородности (Реймерс, 1994). Точно так же экологические особенности каждого индивидуального организма практически столь же множественны («правило экологической индивидуальности» Л.Г. Раменского).

Изменение качества особей, сказывающееся на численности популяций, могут быть как фенотипическими, так и генотипическими, поэтому разнокачественность особей, составляющих популяции, следует признать важнейшим условием регуляции численности (Гиляров, 1990).

Разнокачественность может характеризовать группы особей, слагающих ту или иную совокупность живых организмов

• 
  вид, популяцию, экоформы — и в этом случае она является групповой. С другой стороны, она выделяет те или иные характеристики отдельных особей (возраст, черты строения, особенности функционирования и др.), и в этом смысле разнокачественность следует считать индивидуальной, проявляющейся на организменном либо клеточном уровне.
  

Проявлениями индивидуальной разнокачественности производителей (без разделения на экзо- и эндогенную) могут быть:

а) морфометрические характеристики, темп роста, плодовитость;

б) генотип;

в) динамика физиолого-биохимических процессов в органах и тканях и уровень накопления эссенциальных веществ в половых клетках; гематологические характеристики, отражающие интенсивность обменных процессов;

г) различное расположение половых клеток в гонадах;

д) степень реакции на уровень гипоксии в водной среде, и т.д.

Групповая разнокачественность производителей проявляется:

а) в сроках нерестовых миграций;

б) сроках созревания в нерестовом сезоне;

в) реакции на изменение экологических условий;

г) порционности или единовременности икрометания, и т.д.

Физиолого-биохимическая разнокачественность может быть выделена на молекулярно-генетическом и клеточном уровне, а морфологическая — на организменном уровне. Следует сказать и

об этологической (поведенческой) разнокачественности, действующей в сообществах и определяющей норму и скорость реакции особей и популяций на воздействие тех или иных экологических факторов.

Высшим уровнем биологической разнокачественности И.А. Шилов (2000) справедливо называет разделение живых организмов на продуцентов, консументов и редуцентов, учитывая качественные особенности их обмена веществ и трансформации энергии, реализующиеся на уровне биоценозов и экосистем. Под разнокачественностью применительно к экосистемному разнообразию может пониматься сочетание природных, агро- и урбоэкосистем (Реймерс, Штильмарк, 1978).

Подчеркивая уникальность каждого индивидуального организма, А.В. Яблоков (1987) пишет: «... С каждым десятилетием открываются новые, неизвестные ранее источники увеличения генетической изменчивости, в конечном счете определяющие генетическую разнокачественность всех особей в популяции. На этой генетической основе развивается экологическая разнокачественность по фенотипическим особенностям, приобретенным в ходе индивидуального развития». Действительно, если на Земле невозможно встретить двух идентичных особей одного вида, говорить об однородности какой-то группы особей можно лишь по одному или немногим признакам, то есть из уникальности особей вытекает уникальность и структурность любой популяции, ее разделение на многочисленные внутри- популяционные группировки. В этом смысле можно было бы говорить о тождественности понятий «биоразнообразие» и «разнокачественность», которые проявляются на генетическом и видовом уровнях. Но разнообразие экосистем определяется не только огромным количеством органических форм, но и сред обитания, и экологических процессов в биосфере. Нам представляется, что понятие разнокачественности следует относить все же к живым организмам.

Следует отметить, что внутрипопуляционные группировки строятся по иерархическому принципу на основе именно физиологической разнокачественности особей (Шилов, 1985). Автор приводит ряд примеров, когда в популяциях белых мышей, хомячков и синиц-гаичек у подчиненных особей уровень потребления кислорода, характеризующий интенсивность обменных процессов, был ниже, чем у лидеров-доминантов. Таким образом, в территориальных группировках позвоночных животных в результате тесного взаимодействия отдельных особей формируется разнокачественность по физиологическим признакам, поведению и участию в общепопуляционных функциях.

На наш взгляд, следует с осторожностью отнестись к тождественности понятий «биоразнообразие» и «разнокачественность». Если биоразнообразие означает качественные и количественные особенности особей, популяций, экосистем, то сам факт существования разнокачественных особей определяет процесс формирования биоразнообразия. Скорее следует говорить о своеобразной иерархической подчиненности этих понятий, а не о тождестве их. Понятие «разнокачественность» отличается и от понятия «изменчивость», которое понимается как свойство множества особей (Слуцкий, 1978) и действует, следовательно, на уровне сообществ, популяций и видов. Определение «разнокачественности» применимо, очевидно, к индивидуальным особям, различающимся и по генотипической, и по паратипической вариансам, и даже к отдельным половым клеткам, что неоднократно показано в ихтиологии.

Процесс изменяемости отдельной особи в ходе реализации индивидуальной генетической программы под действием внешних факторов является условием формирования изменчивости в экотипах, популяциях, биоценозах, экосистемах. Возникновение разнокачественных особей, видимо, является одной из ступеней дивергенции — расхождения признаков, приводящего к образованию новых видов. Рано или поздно количественные показатели изменчивости переходят в качественные — так возникает явление разнокачественности в биологических группировках. Наличие изменчивости особей и разнокачественности их как раз и обусловливает проявления биоразнообразия на различных уровнях организации живой материи. Следовательно, ставить знак равенства между терминами «биоразнообразие» и «разнокачественность» не следует, хотя

1   2   3   4   5   6   7   8   9   10   ...   22