БРО. Теоретические аспекты биоразнообразия

Скачать 378.73 Kb.

Название	Теоретические аспекты биоразнообразия
Анкор	БРО.docx
Дата	05.05.2017
Размер	378.73 Kb.
Формат файла
Имя файла	БРО.docx
Тип	Учебное пособие #7889
страница	4 из 22

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ... 22

Тема 5. Количественная оценка биоразнообразия

В биологии и экологии почти всегда под биологическим разнообразием понимается видовое богатство, подразумевая при этом, что все виды имеют право на существование и представляют реальную потенциальную либо экономическую ценность для человека. Действительно, видовое разнообразие достаточно объективно отражает сложность сообществ и экосистем, и при любых воздействиях на них происходит перестройка видовой структуры (Одум, 1975).

По Э. Мэгарран (1992), существуют по меньшей мере два основных направления, две области применения количественных характеристик БРО:

во всех природоохранных мероприятиях и оценках принимается в качестве аксиомы, что богатые видами биотические сообщества всегда предпочтительнее обедненных — многочисленные факты указывают на тесную, но далеко не однозначную связь видовой структуры с биомассой, продуктивностью, стабильностью и устойчивостью экосистем (Бигон и др., 1989);
мониторинг окружающей среды, основанный на методах биоиндикации, исходит из корреляции уровня загрязнения со снижением БРО или изменением характера распределения сообществ в пространстве.

В обоих случаях биоразнообразие характеризует степень благополучия экосистем. Но при экологическом мониторинге используют множество индексов и моделей распределения видового обилия, а в природоохранной деятельности практически все внимание уделяется видовому богатству. Обычными сферами применения разных количественных характеристик биоразнообразия являются:

а) изучение разнообразия местообитаний и распределения экологических ниш, т. е. разнообразия ресурсов, используемых отдельным организмом или видом. Подобно видовому разнообразию, эти формы можно измерять с помощью простых индексов видового богатства;

б) изучение степени изменения видового состава между участками, сообществами или вдоль средовых градиен

тов, что описывается при помощи характеристик сходства и различия.

Идея введения различных индексов («species diversity») — охарактеризовать и смоделировать многокомпонентную структуру сообществ с тем, чтобы наиболее полно сравнивать их между собой (Терещенко и др., 1994). Индексы, предлагаемые для оценки биоразнообразия, должны отвечать определенным требованиям:

Небольшие изменения обилия массовых видов, появление и исчезновение редких видов не должны влиять на величину индекса.
Показатель БРО не должен зависеть от параметров, дифференцированно характеризующих разные виды, т. е. индекс должен относиться ко всем видам равноценно.
Индекс должен иметь экологическую интерпретацию и обладать приемлемыми статистическими свойствами, т. е. простотой в понимании и расчетах.
Вклад отдельных видов в величину индекса должен быть пропорционален их обилию.

Среди общего числа видов, образующих какой-либо трофический уровень или сообщество, некоторые могут преобладать по численности, биомассе, продуктивности — их называют ~~доминирующими,~~ и, напротив, виды с минимальными показателями являются ~~редкими.~~ Возможен случай, когда доминантные виды отсутствуют, и целый ряд видов обладает определенным обилием и достаточно равномерным распределением по тем же значимым признакам (численности и др.) — тогда говорят о «выравненности» (равномерном распределении) видов в структуре сообщества. На показателях доминирования или выравненности чаще всего основан расчет тех или иных индексов.

Под видовым богатством обычно понимается либо общее число видов, либо отношение числа видов к общему числу особей, площади (в наземных экосистемах) или объема (в водных экосистемах). Выравненность же демонстрирует относительное распределение особей. Так, две биологические системы, состоящие из 100 особей, принадлежащих к 10 видам (т. е. одинаковое видовое богатство), могут иметь различное распределение: в случае, если 91 особь принадлежит к одному виду, а остальные 9 — к девяти различным видам, то говорят о максимальном доминировании и минимальной выравненности; если каждый из

видов представлен десятком особей, то это соответствует максимуму выравненности и отсутствию доминирования.

Для количественной оценки видового (альфа) разнообразия обычно используют два подхода:

построение кривых относительного обилия или доминирования-разнообразия;
расчет индексов, представляющих различные математические выражения. По В.В. Снакину (2000), индексы видового разнообразия — это соотношения между числом видов и каким-либо показателем, имеющим значимость для сообщества и экосистемы — численностью, биомассой, продуктивностью и др.

Известно, что число обитающих видов в целом возрастает с расширением территории (правило Жаккара, см. тему 4), на видовое богатство влияет разнообразие местообитаний и время эволюции экосистем, в течение которого происходит заполнение и специализация экологических ниш. Как показано в теме 1, видовое богатство в целом растет при продвижении от высоких широт к экватору; оно всегда выше на орошаемых землях по сравнению с богарными и снижается в сообществах, подверженных стрессовым воздействиям и в стареющих экосистемах при относительно стабильных условиях обитания. В северных широтах и тропических областях с чередованием дождливых и сухих сезонов обычно существование немногих доминантных видов с высокой численностью и редких видов с малым числом особей.

Количественные характеристики видового разнообразия можно условно разделить на три основные категории:

индексы видового богатства, отражающие число видов в определенной выборке и их распределение. Если сообщество ограничено во времени и пространстве, а составляю- щиеего виды определены и подсчитаны, то видовое богатство характеризует БРО лучше всего. Но когда речь идет не

о сообществе в целом, а какой-то его части (выборке), то необходимо указывать не только общую численность видов, но и их отношение к общему числу особей, к определенной биомассе, к определенной плотности вида и т. д.

модели видового обилия, которые описывают распределение обилия видов от ситуаций с высокой вырав- ненностью до тех случаев, когда численность в пространстве сильно колеблется (например, при равномерном или пятнистом распределении особей в сообществе). В этом случае разнообразие сообщества может быть лучше всего описано моделью, которая основана на реальном распределении;
индексы, основанные на относительном обилии видов

в них объединяются показатели видового богатства и выравненность. Именно к таким относят широко распространенные индексы Шеннона, Симпсона и др. Видовое богатство и выравненность обилий видов относят к оценке альфа-разнообразия. Видовое богатство отражает разнообразие ограниченного во времени и пространстве сообщества: число составляющих видов и и их плотность.

К первой категории можно отнести следующие индексы:

а) индекс Глизона — отношение общего числа видов S к натуральному логарифму общего числа особей N:

; ( 5.1.)

б) индекс видового богатства Симпсона — отношение общего числа видов S к числу особей какого-то одного вида N; иногда выражается как S/100 особей или S/1000 особей:

; (5.2.)

в) индекс встречаемости — отношение числа проб, в которых обнаружены особи исследуемого вида к общему числу проанализированных проб.

Кроме того, Э. Мэгарран (1992) приводит еще несколько вариантов индексов:

г) индекс разнообразия Маргалеффа:

^D~~_Mg~~ = ; (⁵.³.)

д) индекс Менхиника:

^DМп . (⁵.⁴.)

В обеих этих индексах:

S— число выявленных видов;

N — общее число особей всех видов.

Ко второй категории относят расчет и соответствующее графическое построение так называемого лог-распределения, требующего достаточно сложного математического аппарата.

Индексы, основанные на относительном обилии видов (третья категория индексов), учитывают одновременно и вы- равненность, и видовое богатство. Сюда относят информационно-статистические индексы и индексы доминирования:

а) индекс доминирования — доля (в %), которую составляет обилие исследуемого вида по отношению к суммарному обилию всех сравниваемых между собой видов в изучаемом материале.

б) индекс Шеннона-Уивера H = — ~~Пр. ■~~ lnp. , где i = 1,2,3... S (то есть количество видов),

р. — относительное обилие i-го вида, иногда встречается в виде формулы:

; (5.5.)

в) индекс Бриллуэна:

, (5.6.),

а его выравненность Е по формуле:

; (5.7.)

г) индекс доминирования по Симпсону имеет формулу:

~~С =~~ или ~~С =~~ , (5.8. )

1
а индекс разнообразия:

1

D_s=^{, иёи}D_s=^{, иёи}D_s= Y_j(p_i)^{2 , (5}.⁹.⁾

где р. —доля особей одного вида, равная отношению числа особей одного вида п. к общему количеству особей N;

д) мера разнообразия Макинтоша U не является индексом доминирования, этот показатель рассчитывается по формуле:

^и . (5.10.)

Из него можно рассчитать меру доминирования D, не зависящую от объема выборки:

г, ^N - ^и

^D=N^N ⁽⁵.¹^L⁾

и соответственно выравненность:

_d _ N - U

N - N/JS . ⁽⁵.¹².⁾

1 2 3 4 5 6 7 8 9 ... 22