Навигация по странице:
|
БРО. Теоретические аспекты биоразнообразия
И индекс разнообразия по Симпсону, и индекс Шеннона принимают максимальное значение при равенстве долей всех видов в сообществе, т. е. при максимальной выравненности. Если же доля какого-то одного вида (в случае доминирования) стремится к 1, а всех остальных — к нулю, то оба показателя также стремятся к нулю. С увеличением числа видов S в сообществе максимальные значения обеих показателей, в особенности индекса H, увеличиваются. В то же время считается, что индекс Симпсона обычно придает большее значение постоянно встречающимся, обычным видам, а индекс Шеннона увеличивает значимость редких видов. Поэтому для получения характеристик, не зависящих от числа видов, прибегают к нормированию путем деления на максимальное значение того или иного показателя.
Тогда показатель выравненности Е может быть рассчитан как:
_ ( ^ = Hs(Pl, p) = Hs(Pl, p) (
Е (р •••Pj нтах ins , ( 5.13. )
принимающий значения от 0 до 1.
Существует и другой индекс выравненности, предложенный Пиелу:
L = , ( 5.14. )
где H — индекс Шеннона;
S— число видов.
Отметим еще несколько показателей, встречающихся гораздо реже, но используемых для характеристики определенных ситуаций в сообществах и экосистемах.
Так, В.Г. Терещенко и др. (1994) приводят еще три показателя биоразнообразия. Вероятность межвидовых встреч PIEрассчитывается по формуле:
PIE = 1 -2 P(i )2. ( 5.15. )
Индекс Животовского:
•%=fzVPof- ( 5Л6- )
Индекс Шелдона:
SH = exp (H). ( 5.17. )
Индекс d Бергера-Паркера отражает относительную значимость самого обильного вида, степень его доминирования:
N
d =-^, ( 5.18. )
причем его часто используют в форме обратной величины 1/d, тогда увеличение индекса соответствует увеличению разнообразия и снижению степени доминирования одного вида.
Часто для анализа видового разнообразия используются графические методы: от простого графика зависимости между количеством особей (по оси X) и количеством видов (по оси У) до более сложных — логарифмического или модели «разломанного стержня».
При анализе бета-разнообразия существуют два основных
пути:
а) оценка изменений видового разнообразия вдоль сре- довых градиентов;
б) сравнение видового состава различных сообществ. Чем меньше общих видов в соседних сообществах или в
разных точках градиента, тем выше бета-разнообразие. Чтобы отличить показатели бета-разнообразия от индексов, описывающих альфа-разнообразие, их назвали мерами (Лебедева, Криволуцкий, 2002). К ним относят меры Уиттекера,
Коуди, Ратледжа, Уилсона-Шмиды; лучшей признана мера Уиттекера:
Bw = --1 , (5.19.)
где S — общее число видов;
a — среднее разнообразие выборок стандартного размера, измеряемое как видовое богатство.
Для измерения бета-разнообразия можно рассчитать коэффициенты сходства или общности между двумя сообществами. Чаще всего в биогеоценологических, биогеографических и фаунистических исследованиях используют:
а) коэффициент флористического сходства Ij (индекс Жаккара):
100 • С
I = JaVB) или I. = А/(А+В+С); ( 5.20.)
б) коэффициент Серенсена-Чекановского:
2 A
Ics = (A + B) + (A + C) • (5.21.)
В обеих этих формулах:
А — число общих видов для двух сообществ;
В — число видов, встречающихся только на втором участке;
С — число видов, имеющихся только на первом участке.
Эти коэффициенты равны 1 при полном совпадении видов на двух участках либо в двух сообществах и нулю при абсолютной несхожести, отсутствии хотя бы одного общего вида.
Гамма-разнообразие как обшее разнообразие видов в ландшафте или его части формируется в результате взаимодействия альфа- и бета-разнообразия и оценивается по общему числу видов на данной территории, но при обязательном учете пространственной структуры видового разнообразия — с указанием различных жизненных форм, экологических и эко- ценотических групп (Чернов, 1991). Пространственные характеристики гамма-разнообразия наиболее корректно выявляются по аэрокосмическим снимкам и измерениям, проводимым на их основе.
Основной вопрос для эколога — о применимости того или иного индекса для характеристики биоразнообразия экосистем. По В.Д. Федорову и Т.Г. Гильманову (1980), наиболее часто встречаются расчеты показателей разнообразия Ds и доминирования С по Симпсону, индекса Шеннона H и показателя выравненности («эквитабильности»)^
Сошлемся на два классических примера. Ю. Одум (1975) провел анализ связей видового богатства и количественного состава биоценозов более чем 150 различных экосистем, включая водные и наземные, естественные и с разной степенью хозяйственного использования (окультуренности), при помощи индекса разнообразия Симпсона. В группу с низким биотическим разнообразием (значение Ds от 0,05 до
2) попали:
экосистемы, находящиеся в состоянии стресса под действием внешних сил, притока веществ или энергии. Сюда попали деградирующие экосистемы, загрязненные реки и заливы, агроэкосистемы и лесные плантации, активно регулируемые человеком;
экосистемы, постоянно получающие естественным или искусственным путем полезные вещества — например, эстуарии или прибрежные марши.
Группы с высоким разнообразием (значение Ds в пределах 0,7—0,85) образованы многими естественными экосистемами, не получающими из вне энергию и биогенные элементы и живущими только за счет энергии солнечного излучения (тип
энергетической классификации экосистем). К таким экосистемам относятся многие степи, леса на водоразделах и озера, получающие сток с водосборов, бедных питательными веществами. В эту же группу попали многие биоценозы, существующие при стабильных условиях среды — во влажных тропиках или на дне океанов.
Ю. Одум (1975) пришел к оригинальному заключению, что видовое богатство и разнообразие биоценозов возникают как следствие адаптации к силе и качеству приходящего к экосистемам энергетического потока. Вероятно, существует некий оптимум разнообразия, определяемый эффективностью использования энергии экосистемой. Низкое видовое разнообразие формируется в случае, если легкодоступная энергия сочетается с поступлением биогенных элементов в количествах, превышающих потребности организмов. Такие экосистемы могут быть достаточно устойчивыми и способны противостоять внешним воздействиям при относительно постоянном притоке вещества в течение продолжительного времени (например, в зоне приливов). В таких условиях низкое разнообразие (DS = 0,1—0,2) является оптимальным и энергетически оправданным. В условиях ограниченного количества поступающей энергии более выгодным для поддержания устойчивости экосистемы является высокий уровень разнообразия (DS = 0,7—
8). При этом достигается определенная надежность использования дефицитного источника энергии из-за наличия многих альтернативных путей ее трансформации при экологическом дублировании видов.
Другой пример того же автора (Одум, 1986) демонстрирует возможность использования кривых доминирования-разнообразия и индексов разнообразия (по Шеннону) для оценки воздействия сброса сточных вод на бентос трех небольших параллельных речек: одна из них протекает через густонаселенный пригород, и в нее сбрасывается большое количество поллютантов; вторая расположена дальше от города и в нее попадает умеренное количество стоков; третья протекает через сельскую местность при минимальном загрязнении. Рис. 1 наглядно показывает снижение разнообразия бентосных организмов при увеличении количества бытовых стоков. Рис. 2 иллюстрирует эффект хронического загрязнения реки и изменения индекса Шеннона в зависимости от расстояния до места сброса бытовых и промышленных сточных вод. Рис. 3 и 4 (из Одума, 1986) показывают возможности использования кривых видового обилия для сравнения биологического разнообразия в различных местообитаниях.
|
|
|