- Т.А. Акимова и В.В. Хаскин (1999) приводят ряд закономерностей, важных для функционирования экосистем
- Факторами внутреннего воздействия, определяющими развитие биосферы, следует считать соотношение суши и водных масс, эволюционно сложившуюся структуру самой биосферы и др.
- Вторая группа закономерностей — принципы взаимосвязей «биотоп — биоценоз» — представлена в табл. 8: Таблица 8
- Принцип консорционной целостности: с исчезновением вида, образующего консорцию, исчезают и многие компоненты, не входящие в другие консорции или другие экосистемы («Никто не гибнет в одиночку»).
БРО. Теоретические аспекты биоразнообразия
 Скачать 378.73 Kb.
|
|
Тема 3. Биоразнообразие и устойчивость экосистем В современной экологии сложились достаточно прочные представления о близкой взаимосвязи биоразнообразия с устойчивостью экосистем и биосферы в целом. В концепции биосферы В.И. Вернадского впервые сформулировано положение о важнейшей роли живых организмов в формировании и поддержании физико-химических свойств геосред Земли, а биосфера рассматривается как единая и целостная функциональная система, в которой реализуется взаимодействие экологических и биологических процессов. Такое единство обеспечивается высокой химической активностью живых организмов, их подвижностью, способностью к самовоспроизведению и эволюции. В поддержании жизни как планетарного явления важнейшее значение имеет разнообразие форм живых организмов, отличающихся спектром потребляемых эссенциальных веществ и выделяемых в окружающую среду продуктов своей жизнедеятельности (Шилов, 2000). Сам В.И. Вернадский писал, что участие каждого отдельного организма в истории Земли ничтожно мало, но они, обладая высоким репродуктивным потенциалом, активно взаимодействуют со средой обитания и представляют глобальный фактор развития и преображения поверхностных оболочек Земли. Многообразие форм жизни определяет уникальные свойства биосферы как системы, гомеостаз которой поддерживается на всех уровнях организации живой материи. Функциональная взаимосвязь биологических систем разных уровней (клеток, особей, видов и популяций и т. д.) превращает дискретные формы жизни в объединенную глобальную систему, каковой является биосфера (Шилов, 2000). Живые организмы бесконечно разнообразны, повсеместно распространены, обладают сложившейся в ходе эволюции высокой биохимической избирательностью и на протяжении многих поколений осуществляют биотические круговороты в экосистемах. Можно с большой вероятностью утверждать, что именно биологическое разнообразие стало основой формирования и осуществления устойчивых биогеохимических циклов в биосфере Земли. Поскольку обмен веществ каждого вида строго специфичен, то разнообразие видов на каждом трофическом уровне (продуценты, консументы, редуценты) имеет огромное значение для экосистем. Специфичность обмена веществ обеспечивает максимальную эффективность в использовании источников и форм энергии, трансформации веществ на различных этапах биотического круговорота. Многообразие организмов, выполняющих сходные функции в экосистемах, существенно повышает надежность и устойчивость потоков вещества и энергии в пищевых цепях. Если какой-то вид выпадает из экосистемы, его экологическая ниша и соответствующее место в преобразовании вещества и энергии за достаточно короткое время замещается аналогичными видами из того же трофического уровня (как мы видим, пословица «свято место пусто не бывает» вполне применима и в экологии). По В.Е. Соколову и И.А. Шилову (1989), на уровне единичного организма осуществляется обмен веществ с окружающей средой и адаптация к ней; на уровне популяций — устойчивое воспроизведение вида и его участие в биогенном круговороте; на уровне экосистем и биогеоценозов поддерживается устойчивый круговорот веществ; на уровне биосферы осуществляется глобальный круговорот вещества и энергии и реализуется средообразующая и средорегулирующая функция живого вещества. Необходимо рассмотреть возможные пути влияния биоразнообразия в качестве стабилизирующего фактора для экосистем. Во-первых, по мере развития биотических сообществ они насыщаются большим числом видов, что приводит к усложнению межвидовых отношений и увеличению числа действующих биотических факторов. Такой рост количества видов числа видов в сообществе способствует более или менее равномерному распределению эффекта воздействия экологических факторов между отдельными видами, т. е. повышению общей стабильности сообществ. Во-вторых, благодаря видоспецифичности питания увеличение числа видов в биоценозах определяет максимально эффективное использование ресурсов на каждом трофическом уровне и в конечном счете повышает эффективность биотического круговорота и минимизацию не используемого вещества в нем. В-третьих, увеличение числа видов ведет к многократному дублированию энергетических потоков и более равномерному распределению энергии между особями и видами. При большем числе видов с различным биохимическим составом и обменом веществ достигается более эффективное использование потоков вещества и энергии в биогеохимических циклах. Не случайно И.А. Шилов (2000) называет увеличение видового разнообразия «гарантийным механизмом» надежности глобального биотического круговорота. На наш взгляд, именно из этого следует исходить при конструировании искусственных экосистем. В то же время вполне возможно, что фактор биоразнообразия играет определенную роль и в эволюции экосистем. Еще Ч. Дарвином показано, что первостепенным условием возникновения внутривидового и межвидового разнообразия является естественный отбор. Известно достаточно много генетических и экологических процессов, ведущих к возникновению и поддержанию внутривидового полиморфизма (генетической гетерогенности популяций). Но уже в трудах А. Уоллеса (в XIX веке) и С. Эмерсона (в XX веке) показано, что естественный отбор в той или иной форме может действовать и на уровне экосистем и является главным условием поддержания их качественного разнообразия. Смысл данного положения заключается в том, что в процессе отбора экосистем сохраняются сложнейшие комплексы взаимосвязей видов и популяций с конкретными местообитаниями, и сам отбор может быть направлен на выработку единого механизма приспособляемости к конкретным условиям среды — таким, к примеру, является понижение испаряющей поверхности растений в пустынях. При всей правдоподобности гипотезы естественного отбора среди целых экосистем она разделяется далеко не всеми исследователями. Неясно также, способствует ли такой отбор повышению видового разнообразия и биопродуктивности экосистем, степени утилизации энергии и других общих параметров в них (Ябло- ков, Юсуфов, 1989). Известно, что количественные характеристики видового разнообразия претерпевают закономерные изменения в процессе сукцессии: на ранних стадиях развития экосистем оно небольшое и растет по мере приближения к зрелости, вновь снижаясь в климаксе. В большинстве растительных и в некоторых животных сукцессиях максимум видового разнообразия достигается до наступления климакса. Но снижение разнообразия видов не означает уменьшения его экологической значимости. Разнообразие видов формирует сукцессию и ее направленность, обеспечивает заполненность реального пространства живыми формами, т. е. значение биоразнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Там, где разнообразие видов недостаточно для формирования экосистемы, а сама среда резко нарушена, сукцессия вообще не достигает фазы климакса и приостанавливается на ранних стадиях развития (Степа- новских, 1999). Т.А. Акимова и В.В. Хаскин (1999) приводят ряд закономерностей, важных для функционирования экосистем:
На глобальном уровне может быть сформулирован закон целостности биосферы (Коробкин, Передельский, 2001), ко торый гласит: трансформация атомов (биогенная миграция) между отдельными компонентами биосферы связывает их в единую материальную систему, в которой изменение любого звена влечет за собой сопряженное изменение всех остальных структурных единиц. Целостность биосферы определяется непрерывным обменом веществом и энергией между составными частями. В то же время биохимическая энергия живого вещества является основной движущей силой различных процессов в биосфере, на которые в процессе эволюции оказывают влияние как аллогенные (внешние — геологические, климатические, космические и др.), так и автогенные (внутренние) факторы, обусловленные развитием самого живого вещества. Благодаря взаимодействию этих факторов на планете и сформировалось биологическое разнообразие, причем оно продолжает развиваться и совершенствоваться за счет определенного резерва в эволюции сообществ. Одним из главных теоретических выводов современной экологии является положение о том, что при любом воздействии на биосферу — природном или антропогенном — сохранение устойчивого динамического равновесия в биосфере обеспечивается за счет деятельности биоты и сохранения ее биологического разнообразия. Следовательно, разнообразие живых организмов биоценозов, экосистем и биосферы выступает как важнейший механизм поддержания целостности и устойчивости экосистем и биосферы. Именно поэтому столь актуальна проблема сохранения биоразнообразия как в глобальном, так и локальном масштабе — на всей планете и в любом регионе. Тема 4. Основные законы, правила и принципы, связанные с биоразнообразием 1 Основные законы, правила и принципы, в той или иной степени связанные с проявлением биоразнообразия, можно разделить на несколько групп. Начать необходимо, конечно же, с законов функционирования любых, а не только биологических систем. Закон необходимого разнообразия: никакая система не может быть сформирована из абсолютно одинаковых элементов. Общее число функциональных элементов должно быть именно таким, сколько необходимо для устойчивого существования. Создание такой биологической системы маловероятно: это подтверждается тем фактом, что даже так называемая монокультура в сельскохозяйственном производстве таковой, строго говоря, не является — в ней всегда можно встретить сорные растения, животных-вредителей, микроорганизмы поверхностного слоя почвы и т. д. Этот закон дополняется законом Винера-Шеннона-Эшби: для устойчивого существования кибернетической (в том числе биологической) системы необходимо, чтобы она обладала внутренним разнообразием, требуемым для блокирования любых внешних и внутренних возмущений. Если рассматривать Землю и ее биосферу как глобальную экосистему, то факторами внешнего воздействия могут быть:
Факторами внутреннего воздействия, определяющими развитие биосферы, следует считать соотношение суши и водных масс, эволюционно сложившуюся структуру самой биосферы и др. Вторая группа закономерностей — принципы взаимосвязей «биотоп — биоценоз» — представлена в табл. 8: Таблица 8 Третью группу закономерностей можно рассматривать в связи с взаимодействием экологических условий. Вначале упомянем два правила Жаккара: 1. Видовое богатство территорий пропорционально разнообразию экологических условий. 2. Экологическое разнообразие возрастает с увеличением рассматриваемого пространства и падает с возрастанием однообразия условий. Из этого следует, что чем разнообразнее условия обитания, тем больше и видовое богатство — то есть видовое и эко- системное разнообразие тесно взаимосвязаны. С этим положением согласуются: правило Монара — в однородных условиях и на ограниченной территории род представлен, как правило, только одним видом; принцип экологической компрессии — увеличение числа видов не лимитирует возможность проникновения их в большее число местообитаний, но при этом снижает число особей каждого вида. Организмы занимают новые экологические ниши благодаря наличию у них свойства генетической преадаптации: это означает, что возможность приспособления любого живого организма заложена в генотипе, и его реализация обусловлена наследственно закрепленной нормой реакции, не связанной непосредственно с взаимодействием генотипа с окружающей средой. Такое свойство обусловлено практической неисчерпаемостью генетического кода, и среди различных вариантов генов наверняка найдутся пригодные для адаптации. Процесс формирования и освоения экологических ниш облегчается генетическим разнообразием организмов. Закон генетического разнообразия гласит: все живое генетически различно и имеет тенденцию к увеличению биологической разнородности. Это означает, что в природе крайне маловероятно существование двух генетически идентичных особей (исключение составляют однояйцевые близнецы, немутирующие клоны, вегетативные линии). Практическое отсутствие в природе двух одинаковых видов или особей означает признание внутривидового, внутрипопуляционного и межвидового разнообразия. В силу этого Л.Г. Раменским сформулировано правило экологической индивидуальности: каждый вид специфичен по экологическим возможностям адаптаций; в силу множественности экологических условий не существует двух идентичных видов или двух одинаковых особей. Это равнозначно тому, что каждая особь обладает и индивидуальной (генетически предопределенной), и экологической индивидуальностью. Экологическая специфичность видов подчеркнута и в экологической аксиоме Чарльза Дарвина: каждый вид адаптирован к строго определенным и специфичным условиям существования, т. е. к экологической нише. Однако первичность генетической детерминированности особей отмечена в правиле соответствия условий среды генетической программе организма: вид и организм могут существовать до тех пор и постольку, пока окружающая среда соответствует генетическим возможностям приспособления к изменению внешних условий. Например, невозможность для человека дышать в водной среде, не заложенная генетически, очевидна, и такую адаптацию выработать практически нереально. Следует отметить и сформулированные Н.Ф. Реймерсом (1990) с применением популярных афоризмов принципы видового обеднения (замещения) — основные закономерности, осуществляющиеся при нарушениях видового разнообразия внутри экосистем. Принцип консорционной целостности: с исчезновением вида, образующего консорцию, исчезают и многие компоненты, не входящие в другие консорции или другие экосистемы («Никто не гибнет в одиночку»). Принцип биологического замещения: вновь внедрившийся в экосистему вид, вырабатывая свою экологическую нишу, сужает возможности менее конкурентоспособных видов и тем самым ведет к их вытеснению или исчезновению; видоизменяет экологические ниши близких по потребностям видов, создавая предпосылки для сокращения их численности или для своего массового размножения (поведение «незваного гостя»). При этом меняется все сообщество, включая формы, как будто и не связанные с внедрившимся видом. В результате смещается динамическое равновесие в системе и нарушаются внутренние и внешние связи. Принцип смены трофических цепей — исчезнувшая или разрушенная трофическая цепь (или сеть) видов сменяется цепью их эколого-энергетических аналогов, что позволяет экосистеме усваивать и перерабатывать поступающую энергию, даже и с меньшей эффективностью («экосистема не терпит пустоты»). Принцип неопределенности хозяйственного значения смены видов — при замене трофических сетей вновь проникающие в систему или возникающие в ней виды могут быть как желательными, так и нежелательными в хозяйственном, медицинском, ветеринарном отношении («старый друг лучше новых двух»). Это означает известную осторожность также при вселении и акклиматизации новых видов в сложившиеся экосистемы без продуманного биологического обоснования. При организации особо охраняемых природных территорий интересно применение закона обеднения разнородного живого вещества в островных сгущениях, предложенного Г.Ф. Хиль- ми: индивидуальная система, действующая в среде с уровнем организации более низким, чем собственный уровень, обречена — постепенно теряя свою структуру, она через некоторое время должна раствориться в окружающей среде. Из этого закона вытекают два следствия: 1) для осуществления охраны исчезающих видов и редких биотических сообществ необходима достаточно обширная территория; 2) любые сложные биотические сообщества, сохраненные на незначительных пространствах, обречены на постепенную деградацию. С расширением биоразнообразия в экосистемах может быть связан закон максимального использования энергии Г. и Ю. Одумов: в соперничестве с другими системами выживает и сохраняется та из них, которая наилучшим образом использует поступающую энергию — то есть преимущество имеют системы с максимальным КПД и минимумом рассеиваемой энергии. С этой целью любая система:
|