БРО. Теоретические аспекты биоразнообразия

Рис. 3. Использование кривых видового обилия для сравнения видового разнообразия в различных местообитаниях. Метод разрежения, основан на построении кривых процентного соотношения видов в отдельных пробах донных осадков достаточной величины (от 500 до 3000 особей двустворчатых моллюсков и полихет). В соответствии со снижением видового разнообразия исследованные местообитания распределяются следующим образом:

1. 
   — тропическое мелководье, II — глубоководные участки моря, III — континентальный шельф, IV — бореальное мелководье, V — эстуарий бореальной зоны
   

Рис. 4. Видовая структура диатомовых водорослей в двух эстуарных сообществах в шт. Техас. В загрязненном канале (судоходный канал Хьюстона) число видов во всех классах обилия резко снижено

Тема 6. Биоразнообразие и разнокачественность. Эндогенная и экзогенная разнокачественность

По И.А. Шилову (2000), устойчивое существование жизни в биосфере возможно лишь при многообразии и разнокаче- ственности ее форм, обладающих различными типами обмена веществ. Именно на свойствах разнокачественности (разнообразия) и системности жизни основан глобальный биогенный круговорот веществ. В связи с этим возникает вопрос о соотношении понятий «биоразнообразие» («biodiversity») и «разнокачественность» («differentquality»), поскольку в экологической литературе последних лет эти термины употребляются в практически одинаковом смысле. Например, в предисловии к книге «Экология в России на пороге XXI века» тот же И.А. Шилов (1999) пишет: «Понимание глобальных процессов связи живого и неживого вещества планеты, осознанное В.И. Вернадским в первой половине столетия, превратилось в полноценное знание лишь на закате века, когда термин «биоразнообразие» получил широкое признание и самостоятельное значение. Мировое сообщество осознало, что устойчивое существование жизни возможно лишь при многообразии, разнокачественности ее форм, специфика обмена веществ которых обеспечивает последовательное использование имеющихся в среде веществ и выделяемых в нее продуктов метаболизма, формирующих глобальный биогенный круговорот веществ». При этом физиологическую разнокачественность живых организмов следует считать фундаментальным условием существования жизни как планетарного явления, причем под разнокачественностью понимается именно разнообразие свойств живого (Шилов, 2000).

Действительно, все формы взаимодействий популяций со средой и осуществление общепопуляционных функций реализуются через поведенческие, физиологические и биохимические реакции отдельных особей. Формирование адаптивной реакции на популяционном уровне определяется разнокачественностью особей по основным эколого-физиологическим свойствам. Благодаря своей разнокачественности, особи и их группировки служат источником разнообразной информации и по- разному реагируют на одни и те же условия внешней среды (Шилов, 1985).

Разнокачественность признается неотъемлемым свойством живых организмов, служащим источником их эволюции, и вместе с тем — одним из ее результатов (Владимиров, 1970). Связи между разнокачественностью организмов, их численностью и выживаемостью осуществляются через естественный отбор.

Несмотря на достаточно широкое распространение термина, ни «Биологический энциклопедический словарь» (1986), ни «Экологический энциклопедический словарь» (1999) не содержат определения «разнокачественности». Лишь В.В. Сна- кин (2000) упоминает о разнокачественности в определении внутрипопуляционного разнообразия как «...составной части биологического разнообразия, связанной с оценкой разнокачественности особей в популяции. Особи могут различаться по генотипу (в т. ч. по полу), фенотипу, возрасту, проявлению мо- дификационной (зависящей от конкретных условий среды) изменчивости и др.». Поэтому нами была предложена и затем уточнена рабочая формулировка этого термина: «Разнокачественность есть неотъемлемое свойство живых организмов, отражающее совокупность признаков, отличающих отдельные клетки, особи, популяции по генетическим, физиолого-био- химическим, энергетическим, онтогенетическим, экологическим, этологическим, информационным критериям» (Залепу- хин, 2001). Очевидно, что значимость тех или иных критериев будет различной для растений или животных, для отдельных особей и популяций и т. д.

В начале 1960-х гг. была предложена концепция саморегуляции популяций, в которой с ростом плотности популяций связывают не столько изменения условий среды, в которых эта популяция существует, сколько качественные изменения составляющих ее особей (Chitty, 1960). В этом случае изменения свойств особей направлены на уменьшение численности и конкуренции, что достигается снижением плодовитости, удлинением сроков полового созревания, возрастанием естественной смертности, усилением миграционной активности. Данная концепция разрабатывалась для наземных и земноводных позвоночных (Шварц, 1969), но основные положения справедливы и для рыб, хотя пути регуляции численности могут отличаться (Никольский, 1974). Популяции рыб — в сравнении с наземными позвоночными — характеризуются гораздо большей амплитудой численности и биомассы, динамика которых определяется неразрывным взаимодействием процессов воспроизводства, роста и смертности (Никольский, 1980; Пианка, 1981). Вероятно, в силу столь большого разнообразия факторов, определяющих процессы формирования популяций, ихтиологи ввели в научный обиход понятие «разнокачественности» — более широкое по смыслу и прикладному значению, чем сугубо теоретическое понятие «изменчивость», которое в традиционной биологии зачастую рассматривалось как совокупность морфологических и меристических признаков. Поэтому, на наш взгляд, целесообразно изложить представления о разнокачественности на примере рыб, для которых эта проблема лучше разработана.

У рыб, обитающих в различных естественных и искусственных условиях, разнокачественность проявляется в виде широкого диапазона морфологических, физиологических, биохимических характеристик половых продуктов, личинок и молоди, ювенильных и половозрелых рыб. Выживаемость и элиминация, вариабильность пластических и меристических признаков, морфологические и функциональные аномалии, динамика физиолого-биохимических параметров, поведенческие реакции при воздействии одних и тех же факторов среды — такой широкий размах показателей позволяет говорить именно о разнокачественности рыб на различных этапах жизненного цикла, а не об изменчивости в узком понимании слова (Жу- кинский, 1986).

Цикл работ Института гидробиологии АН УССР, проведенный в 1970-е гг., свидетельствует о важной роли разнокачественности производителей в динамике численности рыб (Владимиров, 1970; Жукинский, 1981, и др.) — их характеристики во многом определяют качественные показатели пополнения промыслового стада (Земская, 1961; Никольский, 1974; и др.), хотя подобная постановка проблемы в недавнем прошлом признавалась далеко не всеми ихтиологами (см.: Дементьева, 1976). В более поздних работах убедительно показано, что у многих видов рыб экологические группировки и популяции обладают значительной изменчивостью по возрасту, морфологическим особенностям, специфике обменных процессов, причем формируются эти внутрипопуляционные и внутривидовые группы начиная с нереста и могут сохраняться в течение всей жизни (Лебедев, 1967; Шатуновский, 1980; Никольский, 1980, и др.), а диапазон разнокачественности на различных этапах жизненного цикла может и расширяться, и сужаться.

Б.Н. Казанский (1973) выделяет в качестве показателей, определяющих внутривидовую биологическую разнокачественность, следующие:

а) дифференциацию видов на биологические группы, сезонные расы (например, яровой и озимый осетр), субпопуляции (дунайская и волжская стерлядь, персидский или волжский осетр и др.);

б) дифференциацию по срокам и местам использования кормовой базы водоемов;

в) дифференциацию по природе миграционного импульса и по отношению к мутности стока, и т. д.

Данные положения справедливы и для других видов рыб (Лапицкий, 1965, Никольский, 1980, и др.).

Отдельные особи, популяции и виды рыб, особенно в раннем онтогенезе, испытывают воздействие разнонаправленных и сложно действующих факторов: экологических (экзогенных) и физиолого-генетических (эндогенных). Поэтому в ихтиологии выделяют эндогенную разнокачественность, определяемую воздействием генотипических и фенотипических характеристик производителей, их половых продуктов и молоди; и экзогенную разнокачественность, обусловленную влиянием основных факторов водной среды. Понятие экзогенной разнокачественности здесь совпадает с общебиологическим понятием «средовой мо- дификационной (паратипической) изменчивости» (Жукинский, 1986). В то же время эндогенная разнокачественность также может иметь паратипическую составляющую, которая складывается из влияния условий нагула, зимовки, преднерестового содержания и самого нереста и т. д. Генетическая составляющая эндогенной разнокачественности слагается из сочетания наследственных свойств половых продуктов, причем индивидуальные особенности потомства могут быть обусловлены достаточно широкой изменчивостью родительских организмов по генотипу, физиологическому состоянию и т. п. При сохранении видовых черт организации и яйцеклетки, и сперматозоиды, несомненно, несут определенную индивидуальность наследственных структур — ядра, хромосом, цитоплазмы (Жукинский, 1981).

Разнокачественность свойственна половым клеткам рыб, эмбрионам, личинкам, молоди, ювенильным и половозрелым особям. На различных этапах жизненного цикла соотношение факторов воздействия меняется — очевидно, что чем дальше во времени от половых клеток до производителей, тем сильнее роль экзогенных факторов и слабее влияние эндогенных. С наступлением половой зрелости формируется индивидуальная генетическая программа взрослого организма, оказывающая влияние на разнокачественность следующего поколения.

Еще в XIX веке эмбриологом В. Ру было предложено называть экологические факторы — экзогенные (внешние) по отношению к живому организму — реализующими, а физиолого-ге- нетические, определяемые эндогенными (внутренними) процессами, — детерминирующими. Так и в процессе индивидуального развития реализующие и лимитирующие факторы, составляющие экзогенную разнокачественность, и детерминирующие факторы эндогенной разнокачественности находятся в тесном взаимодействии, определяя выживаемость, элиминацию и динамику раскрытия генетической программы. Одни и те же внешние проявления могут быть результатом влияния как экзогенных, так и эндогенных факторов. По В.Н. Жукинскому (1986), в раннем онтогенезе рыб экзогенная разнокачественность определяет:

• 
  выживаемость эмбрионов и личинок в пределах видовой толерантности;
  
• 
  скорость эмбрионального и постэмбрионального развития;
  
• 
  темп роста эмбрионов, личинок и мальков;
  
• 
  меристические признаки (количество миомеров, позвонков и др.);
  
• 
  комплекс структурных и функциональных нарушений развития, возникающих под воздействием тех или иных экологических факторов.
  

Эндогенная разнокачественность проявляется в:

• 
  величине диапазона толерантности, которую способен поддерживать развивающийся организм;
  
• 
  выживаемости эмбрионов, личинок и мальков; скорости их роста и развития, определяемых наследственными факторами;
  
• 
  размерах овулировавших икринок и развивающихся эмбрионов, личинок и мальков;
  
• 
  динамике и конкретных значениях меристических и пластических признаков.
  

Иными словами, экзогенная разнокачественность оценивается при конкретном влиянии того или иного экологического фактора либо их совокупности. Очень часто совершенно разные абиотические факторы вызывают сходные последствия в раннем онтогенезе рыб. Эндогенная же разнокачественность может быть выявлена в достаточно строго контролируемых условиях — т. е. в условиях искусственного воспроизводства. Период выявления факторов эндогенной разнокачественности также ограничен во времени — фактически он охватывает ближайший преднерестовый период, включая интервал между гипофизарными инъекциями; и начальные периоды онтогенеза

• 
  от искусственного осеменения до перехода личинок на внешнее питание (табл. 9).
  

Искусственное воспроизводство, повышающее эффективность размножения и позволяющее выявить максимальный био- продукционный потенциал любого вида, гораздо теснее связано с представлениями об эндогенной разнокачественности. Использование антропогенных методов получения жизнестойкого потомства — даже при дальнейшем выращивании не в искусственных, а в естественных условиях — следует считать направлением биологического прогресса вида (Гербильский, 1965).

Совокупность гено- и паратипической составляющих эндогенной разнокачественности половых продуктов представляет общую фенотипическую изменчивость гамет, определяющую проявление материнского и отцовского эффекта в раннем онтогенезе рыб. Важнейшее значение для реализации наследственных особенностей имеют характеристики овулировавшей и выметанной икры

• 
  их величина, биохимический состав, уровень обмена веществ и т. д. Термин «эндогенная разнокачественность икры» соответствует понятию «ооплазматическая (яйцевая) изменчивость», которую М.М. Мешков и О.А. Лебедева (1980) относят к онтогенетической составляющей общей фенотипической изменчивости.
  

Как показано выше, эндогенная разнокачественность также имеет гено- и паратипическую составляющие. Гаметы (половые клетки) однородны в смысле детерминации видовых особенностей, функциональной организации и обмена веществ у потомства, но разнообразны по набору генов и продуктов реализации генетической программы — нуклеиновых кислот, белков, ферментов, синтезированных в оогенезе. Поэтому — в силу высокой плодовитости рыб — в оогенезе и раннем онтогенезе проявляется широкий спектр индивидуальных генетических различий, обусловленных ядерной и цитоплазматической изменчивостью наследственных структур ооцитов.

Таблица 9

Проявления эндогенной разнокачественности в условиях искусственного воспроизводства

Как и для всех живых существ, в любой популяции рыб невозможно обнаружить две идентичные особи: морфологические, физиологические, поведенческие, биохимические различия могут иметь определенное количественное выражение, определяемое как генотипом, так и воздействием факторов окружающей среды. Соотношение генотипической и парати- пической составляющих определяется внешней средой: чем более разнообразны условия обитания или выращивания, тем выше доля ненаследственной изменчивости (Катасонов, Чер- фас, 1986). Однако в реальности выделить достаточно достоверную долю каждой вариансы (составляющей) затруднительно — в силу необходимости точного соблюдения определенных методических принципов. Например, коэффициент наследуемости диаметра и массы овулировавших икринок, вычисляемый по формуле Л.Г. Волохонской и Р.М. Викторовс- кого (1971), дает постоянно завышенный результат, что показано для кеты, пелдди и атлантического лосося (Кирпичников, 1987). При проверке качества потомства, получаемого от скрещивания различных пар производителей, необходимо создание экологически идентичных условий для каждого варианта опытов, т. е. множества одинаковых прудов с близкими гидрохимическими параметрами, определенным уровнем кормовой базы и т. д.

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   22