Искусство
Языки
Языкознание
Вычислительная техника
Информатика
Финансы
Экономика
Биология
Сельское хозяйство
Психология
Ветеринария
Медицина
Юриспруденция
Право
Физика
История
Экология
Промышленность
Энергетика
Этика
Связь
Автоматика
Математика
Электротехника
Философия
Религия
Логика
Химия
Социология
Политология
Геология
БРО. Теоретические аспекты биоразнообразия
 Скачать 378.73 Kb.
|
 МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИВОЛГОГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Кафедра экономики природопользования В.В. Залепухин ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ Учебное пособие Волгоград 2003 ББК 28.08я73 3-23 Рецензенты: д-р геогр. наук, проф., заслуженный деятель науки Российской Федерации, зав. кафедрой физ. географ. и геоэкологии (ВГПУ)
канд. с/х наук, вед. науч. сотрудник, зав. отделом биологии ВНИИАЛМИ
Залепухин В.В. 3-23 Теоретические аспекты биоразнообразия: Учебное пособие. — Волгоград: Изд-во ВолГУ, 2003. — 192 с. ISBN 5-85534-815-6 Учебное пособие предназначено для студентов, обучающихся по специальности «Геоэкология», и широкого круга спе- циалистов-биологов. В нем рассмотрены теоретические вопросы формирования и сохранения биоразнообразия, его количественной и эколого-экономической оценки в современных условиях, утраты и восстановления редких видов и др. ББК 28.08я73 oSo ГОСЦ ISBN 5-85534-815-6 © В.В. Залепухин, 2003 © Издательство Волгоградского государственного университета, 2003 Содержание ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ 1 Содержание 2 Тема 1. Общие представления о биологическом разнообразии 7 I.Наземные биомы: 23 II.Пресноводные экосистемы: 24 III.Морские экосистемы: 24 Тема 2. Формирование биоразнообразия 24 2.Превращение видов (филетическое видообразование) 27 II.Увеличение числа видов (истинное видообразование) 27 Тема 3. Биоразнообразие и устойчивость экосистем 36 Тема 4. Основные законы, правила и принципы, связанные с биоразнообразием 40 Тема 5. Количественная оценка биоразнообразия 45 2 A 54 Тема 6. Биоразнообразие и разнокачественность. Эндогенная и экзогенная разнокачественность 59 Тема 7. Экономическая оценка биоразнообразия 68 Тема 8. Утрата и восстановление видов 74 В. Для природных популяций и для популяций в неволе: 87 Тема 9. Биоразнообразие и биологическое загрязнение среды. Доместикация и биоразнообразие 91 I.Критерии репрезентативности или уникальности ВБУ: 108 II.Общие критерии, основанные на растениях и животных: 108 III.Специальные критерии, основанные на водоплавающих птицах: 109 IV.Критерии, основанные на рыбах: 109 Контрольные вопросы 150 Список использованной литературы 151 Приложения 162 Расчеты индексов биоразнообразия 162 ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ 183 Сохранить биоразнообразие— значит сохранить цивилизацию Введение Глобальный экологический кризис обострил осознание особой ценности и жизненной важности устойчивой среды обитания человека, стабильного функционирования живого вещества биосферы и его биоразнообразия (Дежкин, Пузачен- ко, 1999). Действительно, на пороге XXI века сохранение биоразнообразия во всех его формах и биологических ресурсов планеты становится приоритетным направлением деятельности человеческого общества, а отношение к живым существам становится той мерой, которой проверяются на прочность морально-этические ценности — насколько бережно относится человек к «братьям меньшим», тем и определяется его гуманное отношение к себе подобным. Биологическое разнообразие (БРО) является характерной чертой жизни на Земле, определяя возможность существования и функционирования как отдельных экосистем, так и биосферы в целом. Еще Чарльз Дарвин при обзоре данных по эволюции живой природы пришел к заключению, что в процессе длительного исторического развития неуклонно возрастала так называемая «сумма жизни» — то есть росло качественное многообразие живого и число видов в результате появления новых таксонов: отрядов, классов, типов, царств; усложнялась групповая иерархия. Совокупность таких изменений сопровождалась постоянным совершенствованием структуры и функций биосферы в целом, нарастанием разнообразия и сложности экосистем. В наше время понятие «сумма жизни» вполне сопоставимо с понятием «живого вещества» В.И. Вернадского, но менее значимо по сравнению с современным термином «биоразнообразие». Само это определение, видимо, оформилось с выходом в свет книги «Biodiversity» под редакцией Е.О. Вильсона в 1988 году. Уже в 1992 году была создана и подписана 153 государствами международная конвенция по биоразнообразию (Convention of Biological Diversity), к которой в 1995 году присоединилась и Российская Федерация. На сегодня известно, что БРО прямо влияет на состояние экосистем: его сокращение отрицательно сказывается на их структуре и функциональныж связях, приводит к изменениям в биотических сообществах или даже к их разрушению. Это в свою очередь ведет к изменениям ландшафтов, а со временем, возможно, к изменениям климата. В историческом плане сокращение БРО было связано с массовым вымиранием видов, хотя общая эволюционная тенденция — рост, а не сокращение разнообразия. На современный процесс уменьшения биоразнообразия активно влияет человеческая деятельность — нынешние темпы сокращения числа видов в растительных и животных сообществах во много раз превышают скорость исчезновения видов в естественных условиях (Соколов и др., 1994). Сохранение биоразнообразия — это не только вопрос целостности видов и экосистем, но и сохранности тех условий окружающей природной среды, которые обеспечивают нормальную жизнедеятельность человека. Не случайно БРО называют фактором фундаментальной важности для выживания человеческого общества (Одум, 1986). Проблема сохранения биоразнообразия в последние 30 лет стала одной из глобальных экологических проблем современности в связи с постоянно растущим антропогенным воздействием как на отдельные виды, так и на биосферу в целом. Однако утрата БРО, в отличие от масштабных изменений климата, загрязнения окружающей среды или дефицита природных ресурсов, представляет явление, не слишком бросающееся в глаза. Если вымирание каких-то видов растений или насекомых, как правило, не вызывает особого беспокойства среди жителей Земли (за исключением специалистов), то вероятность вымирания крупных или хорошо знакомых всем животных (зубра, амурского тигра, суматранского носорога, сайгака, осетровых рыб) обычно побуждает общественность к активным действиям. Утрата биоразнообразия представляет прямую угрозу для человека как биологического вида, также обладающего высокой степенью генетического (популяционного) и экологического разнообразия. Для больших наций нерациональное использование биологических ресурсов и сокращение БРО — это всего лишь возможные провалы в экономике, для многих малых народностей — это вопрос жизни и смерти, поскольку водные, лесные, рыбные ресурсы составляют основу их существования (Соколов и др., 1994). Для рядового же жителя планеты исчезновение какого-нибудь редкого растения может означать отсутствие необходимого лекарства от смертельной болезни. С каждым годом наука открывает все новые и новые, чрезвычайно полезные для человека свойства у видов, ранее считавшихся бесполезными или вредными . Так, в губке Tethiacriptarn Карибского моря было обнаружено биологически активное вещество, представляющее сильнейший ингибитор для роста раковых клеток при лейкемии. Другое вещество из той же губки оказалось весьма эффективным препаратом при лечении вирусного энцефалита и некоторых других вирусных заболеваний. От губок, актиний, моллюсков, морских звезд, кольчатых червей и других получены новые соединения, пригодные для лечения гипертонии и сердечно-сосудистых заболеваний. Броненосцы — единственные животные на Земле, болеющие проказой, и не удивительно, что при поиске методов лечения медицина во многом опирается на исследования именно этого вида. Много- щетинковый морской червь Lumbrinerus brevicirra служит источником нейротоксического инсектицида «падан» — высокоэффективного средства для борьбы с колорадским жуком, хлопковым долгоносиком, капустной молью, в т. ч. невосприимчивыми к фосфор- и хлорорганическим соединениям. Планктонная водоросль Umbilicosphera способна концентрировать продукты распада урана с коэффициентом накопления в 10 000, что открывает новые возможности в очистке радиоактивных отходов. Отметим, наконец, что успехи биотехнологий и генной инженерии были бы намного слабее, если бы не был выделен фермент полимераза, обеспечивающий размножение копий молекул ДНК — он получен из бактерий вида Thermus aquaticus, выделенных из естественных термальных источников Америки (Примак, 2002). Таких примеров можно привести немало. Поддержание биоразнообразия на планете важно как для настоящих, так и будущих поколений, поскольку его снижение вело и ведет к потере устойчивости наземных и водных экосистем и в целом вызывает негативные необратимые и невосстановимые изменения в окружающей природной среде. БРО необходимо рассматривать как общепланетарный вид природных ресурсов, представляющий значительный интерес для всех государств и народов. Сохранение биоразнообразия имеет научные, экономические, эстетические и нравственные аспекты (Решетников, 1994), часть из которых рассматривается в данном издании. Но изучаемая проблема вышла далеко за рамки чисто научных интересов — на уровень первоочередных экономических и даже политических задач, решение которых национальными правительствами и международными организациями призвано обеспечить полноценные условия для постоянно растущего населения планеты. Решение многих глобальных и региональных экологических проблем невозможно без фундаментальных знаний о разнообразии организмов, их распространении и взаимодействиях. Изучение биоразнообразия и составляющих его растений, животных и микроорганизмов необходимо для расчетов предельно допустимых экологических нагрузок на биосферу и конкретные территории, при анализе ассимиляционного потенциала окружающей природной среды и ее возможной хозяйственной емкости, при проведении комплексной экологической экспертизы и аудита любых экономических мероприятий, для разработки методик экологического планирования и прогнозирования и т. д. Анализ БРО в связи со структурой и функционированием экосистем может дать важный практический выход на пути управления ими. Однако говоря о современном биоразнообразии, нельзя не помнить о двух важных моментах. Во-первых, состояние биоразнообразия является достаточно динамичным во времени и пространстве. Процесс эволюции живого вещества непрерывен и сопровождается как образованием новых видов, так и исчезновением ныне существующих. Точно так же любые организмы расширяют или сокращают свои ареалы и заселяют новые территории, постоянно приспосабливаясь к меняющимся условиям среды; при этом закономерно меняются численность, плотность, половозрастная и генетическая структура популяций и т. д. Во-вторых, следует учитывать, что современный процесс утраты видов и их местообитаний обусловлен главным образом антропогенной деятельностью, и именно это определяет необходимость ответных действий человеческого общества по сохранению и поддержанию биоразнообразия, понимание его ответственности за биологическую эффективность природоохранных мероприятий. Из этих двух положений вытекает совершенно логичный вопрос: «Так какое же биоразнообразие мы должны защищать?». По А.М. Никанорову и Т.И. Хоружей (2000), один из принципов экологической нравственности гласит: каждое поколение имеет право на то же биоразнообразие, что и предыдущее. С этим нельзя не согласиться в том смысле, что каждый вид уникален, неповторим и бесценен, но «природа знает лучше», какие организмы и на каком уровне приспособлены к окружающим условиям и идут по пути биологического прогресса. Следовательно, вопрос сохранения БРО в большей степени относится к аборигенному (ныне существующему на определенных территориях) и ландшафтному (экосистемному) разнообразию, а также к поддержанию в жизнеспособном состоянии видов и внутривидовых группировок, составляющих генофонд планеты, но подверженных активному антропогенному воздействию. Учебное пособие предназначено для студентов, обучающихся по специальности «Геоэкология» в рамках нового курса «Теоретические проблемы биоразнообразия». Несомненно, что представленные в данном издании материалы и концепции далеко не полностью исчерпывают многочисленные аспекты сохранения биоразнообразия, поэтому автор с благодарностью отнесется ко всем замечаниям и предложениям по актуальному кругу вопросов, затронутых в книге. Тема 1. Общие представления о биологическом разнообразии В настоящее время в биологии и экологии под биоразнообразием понимаются все обитающие на Земле виды растений, животных и микроорганизмов, а также экосистемы, частью которых живые организмы являются, и экологические процессы, в которых они участвуют (Никаноров, Хоружая, 2000а). Более сложную формулировку дает В.В. Снакин (2000): «Разнообразие биологическое — число различных типов биологических объектов или явлений и частота их встречаемости на фиксированном интервале пространства и времени, в самом общем случае отражающие уровень сложности живого вещества, способность его к саморегуляции своих функций и возможности разностороннего использования». Биоразнообразие (БРО) рассматривается на трех уровнях: генетическом, видовом и экосистемном. Генетическое представляет весь объем наследственно разнообразие закрепленной информации, содержащейся в генах всех живых организмов, населяющих планету. Видовое отражает количество видов и часто- разнообразие ту встречаемости особей разных видов на конкретных территориях. Экосистемное образуется совокупностью различ- (ландшафтное) ных местообитаний биотических разнообразие сообществ и экологических процессов в рамках отдельных экосистем и биосферы в целом. В уже упоминавшейся Конвенции о биологическом разнообразии данным понятием обозначают разнообразие в рамках вида, между видами и между экосистемами, причем разнообразием в экологии В.В. Снакин (2000) называет «...показатель сложности системы, разнокачественности ее компонентов». В отличие от многообразия видов в живой природе, обладающих собственной ценностью в силу своей уникальности и неповторимости, понятие «биологические ресурсы» включает генетические ресурсы, организмы и их части, популяции и лю бые биотические компоненты экосистем, имеющие фактическую или потенциальную ценность для человечества (Конвенция, 1992).
Наиболее часто, говоря о биоразнообразии, имеют в виду число видов живых организмов, населяющих планету. Количество видов, по разным оценкам, колеблется от 5 до 80 млн, но таксономическая принадлежность в соответствии с современной классификацией установлена примерно для 2 млн: 500 тыс. видов растений и 1,5 млн видов животных. Наиболее многочисленный класс (до 750 тыс. видов) представляют насекомые, около 30 тыс. паукообразных, примерно 8600 видов птиц, около 6000 видов млекопитающих, почти 5500 видов пресмыкающихся и т. д. Однако общее число видов насекомых в тропиках не описано до сих пор, и их возможное количество может превзойти величину в 5—10 млн (Гиляров, 1990), явно недостаточно разработана и классификация микроорганизмов. Видовое разнообразие наземных животных почти в 5 раз больше, чем у обитателей вод. Анализируя видовой состав любой территории, мы сталкиваемся с определением биоценоза — совокупности популяций биологических видов, принимающих участие в формировании и функционировании данной экосистемы. Видовое разнообразие биоценоза в каждый момент времени определяется числом видов — т. н. Обычно биоценозы, бедные видами, — такие, в которых содержатся десятки и сотни видов растений и животных; в богатых же счет идет на несколько тысяч и более видов. Богатство или бедность видового состава определяется либо абсолютным, либо относительным числом видов и зависят от возраста сообщества: молодые, только складывающиеся и начинающие развиваться сообщества гораздо беднее по видовому составу по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами. Видовое разнообразие биоценозов взаимосвязано с разнообразием сред обитания: чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящие для себя экологические условия, тем больше видов в нем поселится. По Р. Уиттекеру (1980), видовое разнообразие внутри местообитания или внутри сообщества называют □ (альфа)-разнообразием, для разграничения отличий между местообитаниями — □ (бетта)-разнообразием; между ландшафтами, образованными более чем одним типом естественных сообществ и при охвате площадей от 1 тыс. до 1 млн га, — П(гамма)- разнообразием. Кроме того, □ (дельта)-разнообразием называется видовое разнообразие по большим климатическим и физико-географическим градиентам, а □ (эпсилон)-разнообразием — разнообразие биомов или географических регионов, включающих различные ландшафты. Это сделано для того, чтобы разнообразие биотопов или сообществ не путать с разнообразием ландшафтов или регионов, которые содержат совокупность разных местообитаний. Сам Р. Уиттекер различал две основные формы биоразнообразия: инвентаризационное, включая в него альфа- и гамма- разнообразие, отражающие внутренние характеристики экосистем, и дифференцирующее, состоящее из бета- и дельта-, — для оценки разнообразия между экосистемами. Б.А. Юрцев (1992) разделяет биоразнообразие таксономическое (т. е. по степени родства) и типологическое — по категориям, не связанным с родством, т. е. по структурным, функциональным, географическим, экологическим признакам. У того же автора отмечено разделение на структурное и биохорологи- ческое разнообразие, связанные с территориальным распределением живых организмов (Лебедева, Криволуцкий, 2002). Наконец, Ю. Одум (1986) называет структурным разнообразием зональность, стратификацию, пятнистое распределение и другие проявления территориальной дифференциации. Показателями для количественной оценки видового разнообразия обычно служит соотношение между отдельными видами (выделяют доминантные, второстепенные и редкие виды), значения их численности, биомассы, продуктивности; отношение числа видов к единице площади или объема. Часто при анализе биоразнообразия используют и различные расчетные индексы (см. тему 5). Для оценки роли отдельного вида в структуре биоценоза используют показатели, основанные на прямом количественном учете: а) б) в) г) В состав биоценозов, кроме относительно небольшого числа видов-доминантов, как правило, входит значительное количество малочисленных и редких форм. Со снижением общего числа видов обилие отдельных форм резко повышается, наиболее конкурентоспособные получают возможность беспрепятственно размножаться. Чем специфичнее условия среды, тем беднее видовое разнообразие сообществ и выше численность отдельных форм. Но в биоценоз включаются не только те виды, которые постоянно присутствуют в данном местообитании, но и те, которые проводят в нем часть своего жизненного цикла и оказывают определенное влияние на него: примерами могут служить гусеницы и бабочки, головастики и лягушки, личинки насекомых в водоемах и т. д. Поэтому видовая принадлежность не всегда может служить лучшей экологической единицей для оценки разнообразия: жизненные формы одного и того же вида часто занимают различные экологические ниши и также вносят определенный вклад в разнообразие экосистем. К тому же определение видового богатства и количественного состава биоценозов, как правило, требуют участия многих специалистов (ботаников, зоологов, энтомологов и др.), поэтому иногда видовое разнообразие оценивают:
Сложность подобной полно масштабной оценки можно показать на следующем примере. В тропическом лесу на 1 гектаре леса может расти до 150 видов деревьев, на каждом из которых могут обитать специфические насекомые-фитофаги и насекомые-хищники и др. Чтобы выявить все виды организмов в экосистеме тропического леса, исследователю необходимо проанализировать пробу размером... во всю изучаемую территорию с площадью во много тысяч квадратных километров — общеизвестно, что с увеличением площади обследования число обнаруживаемых видов возрастает. Н.Ф. Реймерс (1994) приводит пример, что для детального изучения трофических связей в экосистеме широколиственного леса только на участке в 1 га потребуется работа 40 грамотных специалистов в течение 5 лет. Биоценозы различных экосистем могут сильно различаться как по общему видовому разнообразию, так и по числу видов в отдельных группировках. Для различных климатогеографических зон прослеживается тенденция к росту видового богатства от полюсов к экватору (правило А. Уоллеса). К наиболее бедным по числу видов относят биоценозы арктических и антарктических пустынь, тундры, аридных экосистем на засоленных почвах и др., где число обнаруживаемых видов животных и растений измеряется единицами. Напротив, в наземных и водных экосистемах тропического пояса общее количество видов может исчисляться десятками тысяч. В.Д. Федоров и Т.Г. Гильманов (1980) приводят несколько примеров видового разнообразия растений и животных для наземных экосистем (табл. 1—3), аналогичные данные для водных экосистем приводит А.С. Константинов (1972) — см. табл. 4. Таблица 1 Видовое разнообразие цветковых растений в некоторых наземных экосистемах Считается, что в наземных экосистемах важным и весьма информативным компонентом видового богатства служит число именно цветковых растений (табл. 1), поскольку на суше они являются основными производителями органического вещества. Позвоночные животные представляют в экосистемах консументов — потребителей готового органического вещества (табл. 2). Таблица 2 Видовое богатство сообществ позвоночных животных в наземных экосистемах основных природных зон СССР Видовое разнообразие водных экосистем имеет специфические особенности, связанные прежде всего с физико-химическими свойствами среды обитания, глубинами, прозрачностью и освещенностью и др., но сильнее всего она зависит от фактора солености; в пресных водах не встречаются многие классы беспозвоночных животных (радиолярии, сифонофоры, коралловые полипы, иглокожие и др.). Соленость рассматривается как глобальный фактор, ответственный как за устойчивость пространственной структуры гидросферы, так и за БРО (Федоров, Гильманов, 1980). Границей, разделяющей морскую и пресноводную фауну, считается зона в 5—8
Таблица 3 Видовая насыщенность сообществ почвенных водорослей некоторых наземных экосистем Современные данные о видовом богатстве некоторых групп организмов в Российской Федерации приведены в таблицах 5 и
В целом по России биологическое разнообразие флоры включает примерно 11 тыс. видов сосудистых растений, более
Таблица 4 Видовое богатство водорослей в южных морях СНГ Таблица 5 Видовое разнообразие позвоночных животных Российской Федерации Таблица 6 Оценка видового богатства основных групп организмов в окраинных морях, омывающих Россию (без территориальных вод) Количество видов в биотических сообществах с течением времени изменяется в результате процессов иммиграции, эмиграции, видообразования и вымирания видов. Поэтому для определения числа видов в биоценозах в некоторый момент времени t может быть предложена формула (Федоров, Гильманов, 1980): t n (t) = n (t) + Q[ Im (t) — Em (t) + Sp (t) — Ex (t) ] / dt, to где вселения (иммиграции), эмиграции, видообразования и вымирания видов. Несмотря на достаточную методическую сложность определения этих величин, представляющих результат взаимодействия как внешних экологических факторов, так и внутренних свойств экосистемы, оценка видового богатства и количественного состава биоценозов позволяет установить значительное число закономерностей, свойственных различным регионам, ландшафтам, экосистемам и биосфере в целом. Видовое разнообразие экосистем может сохраняться относительно постоянным, если все вышеприведенные процессы идут с определенной интенсивностью, но взаимно уравновешиваются.
Совокупность всех генов в аллельных формах в гаметах живых организмов, составляющих популяцию, представляет общий (суммарный) пул генов. Совокупность всех генотипов популяций называют генофондом вида, и все генетическое разнообразие видов объединяется в понятие генофонда планеты. Проявления генетического разнообразия живых существ неисчислимы, поскольку на Земле не существует двух идентичных организмов. Достаточно посмотреть вокруг, и мы увидим разнообразные варианты окраски кошек, многочисленные породы собак и т. д. Высокий уровень наследственного разнообразия свойственен и человечеству: люди отличаются цветом кожи, глаз и волос; формами телосложения, губ, носа, ушных раковин; рисунком эпидермальных гребней на подушечках пальцев и другими сложными признаками, отражающими генетическую конституцию организма. Говоря о значении генетического разнообразия и необходимости сохранения генофонда всех живых существ на Земле, Ю. Одум (1986) приводит следующую выдержку из одного из национальных докладов США: «Термин “генетические ресурсы” можно определить как генетическое разнообразие, играющее решающую роль во все времена и для удовлетворения всех нужд общества. Это разнообразие выражается как в различиях между видами, так и в различиях между особями, составляющими тот или иной вид. Генетические ресурсы слагаются из генофондов диких и одомашненных видов, включая многие виды, не имеющие непосредственной потребительской ценности, но существенно важные для выживания экономически ценных. Каждый год эти ресурсы используются для производства новых и уже знакомых продуктов стоимостью в миллиарды долл.. Широкий набор видов и их продуктов жизнедеятельности требуется для медицинских и других исследований. Сельское и лесное хозяйство и связанные с ними отрасли промышленности становятся зависимыми от необходимого генетического разнообразия, например, от растений, устойчивых к болезням. Именно это разнообразие определяет пределы, в которых дикие и домашние виды могут адаптироваться к различным факторам, в том числе: а) погодным условиям, вредителям и болезням; б) технологическим приемам; в) потребностям; г) предпочтениям людей». Степень генетических различий между особями, популяциями и видами может быть определена рядом методов:
Генетическая индивидуальность любого живого организма определяется на уровне молекул ДНК — не существует двух индивидуумов (за исключением клонов, соматических клеток растений и животных, а также чистых линий), у которых бы полностью совпадали последовательности азотистых оснований нуклеотидов в ДНК — это и означает, что каждый индивид является уникальным и неповторимым по первичной структуре ДНК, несущей наследственную информацию. С химической точки зрения, генетическое разнообразие определяется последовательностью варьирования четырех нуклеотидов, составляющих генетический код и обладающих свойством комплемен- тарности в образовании молекул ДНК и РНК. Основными показателями, характеризующими внутривидовое и внутрипопуляционное генетическое разнообразие, являются:
При имеющем место генетическом разнообразии внутри популяций каждая из них представляет сложную структуру, находящуюся в динамическом равновесии. Лишь в природных популяциях, благодаря значительному числу генетически разнообразных партнеров при спаривании, поддерживается на приемлемом уровне генетическая разнокачественность, и именно поэтому популяция считается минимальной по численности биологической системой, которая поддерживает и продолжает свое существование на протяжении длительного времени — то- есть в неограниченном ряду поколений. Главной особенностью природных популяций является их генетическая гетерогенность (гетерозиготность). Происходящая при половом размножении комбинаторика создает практически неограниченные возможности для создания генетического разнообразия в популяциях. В потомстве от скрещивания двух особей, различающихся только по 10 локусам, каждый из которых представлен 4 возможными аллелями, окажется около 10 млрд особей с различными генотипами; если число локусов возрастет до 1000, а число аллелей до 10, количество возможных наследственных вариантов (генотипов) в потомстве может составить 10 1000 — это больше не только возможного количества всех живых организмов на Земле, но и числа атомов во всей Вселенной (Яблоков, Юсуфов, 1989). Миграция особей между отдельными популяциями и регулярные мутации приводят к увеличению генетической изменчивости внутри вида или популяции и в значительной мере уравновешивают влияние дрейфа генов. Генетическая гетерогенность, поддерживаемая мутационным процессом и постоянными скрещиваниями, позволяет и популяциям, и виду в целом поддерживать не только вновь возникающие наследственные изменения, но и существующие в генофонде в скрытых формах даже в течение длительного времени — И.И. Шмальгаузен (1968) называл такие возможности «мобилизационным резервом наследственной изменчивости», который может быть использован в экстремальных условиях среды. Наличие в популяции нескольких генетических форм (генотипов) в состоянии длительного равновесия (т. е. на протяжении многих поколений) в концентрации (или иначе говоря
В генетически полиморфной популяции из поколения в поколение рождаются организмы с различными генотипами. Генетическое разнообразие обусловливает повышенную возможность более широкой адаптированности — соответствия морфологии, физиологии, поведения организмов занимаемым экологическим нишам. Генетически разнородная популяция благодаря широкому спектру детерминированной нормы реакции осваивает окружающую среду более эффективно, в ее генофонде накапливается больший объем резервной (скрытой) наследственной изменчивости. Генотипическая изменчивость является необходимой предпосылкой эволюционного процесса и материальной основой, позволяющей организмам приспособиться к изменениям факторов среды. Ключевым параметром для контроля и регуляции генотипической изменчивости в популяции является Именно генетическая изменчивость и генетическое разнообразие должны быть в центре внимания в проектах сохранения популяций в течение длительного времени. Генетическое БРО жизненно необходимо для любого вида в целях сохранения репродуктивной жизнеспособности, устойчивости к заболеваниям, возможности адаптации к меняющимся условиям. Любые меры по увеличению численности популяции или скорости ее роста повлекут за собой снижение вероятности утраты генетической изменчивости. Ключевой проблемой природоохранной генетики является понимание взаимосвязей между генетическим разнообразием, индивидуальной жизнестойкостью и жизнеспособностью популяции в целом. В биологии достаточно много примеров того, что успешность выживания и воспроизводства возрастает при увеличении гетерозиготности (гетерогенности) популяций: чем разнообразнее совокупность индивидуальных генотипов, тем большей жизнеспособностью обладают популяции. Достаточно широко распространено убеждение, что генетическое разнообразие необходимо для постоянного возникновения адаптаций и для сохранения популяций и видов. Внутри популяций возможны часто или редко встречающиеся аллели. При низкой встречаемости велика вероятность того, что аллель будет утеряна в очередном поколении в силу случайных причин. Рассматривая изолированную популяцию, в которой ген представлен двумя аллелями, С. Райт предложил упрощенную модель, в которой средняя гетерозиготность популяции от поколения к поколению убывает в геометрической прогрессии со знаменателем (1—0,5NL). Примерно в той же прогрессии убывает и генетическое разнообразие популяции (Жизнеспособность..., 1989). Это означает, что популяция из 50 особей в следующем поколении из-за утраты редких аллелей сохранит 99 % гетеро- зиготности, а через 10 генераций — только 90 %. Однако малочисленная популяция из 10 особей гораздо ближе к утрате генетического разнообразия: через поколение она сохранит 95 % исходной гетерозиготности, а через десять поколений — только 60 % (Примак, 2002). Средняя гетерозиготность из поколения в поколение убывает в геометрической прогрессии, но зависит от исходной численности популяции (Жизнеспособность..., 1989). В упрощенном виде существует так называемый коэффициент убывания гетерозиготности □, вычисляемый по эмпирической формуле:
8 • где Тогда эффективная численность популяции, обладающей генетическим разнообразием и определенной жизнеспособностью, может быть рассчитана как:
£ Как это ни странно, но вероятность того, что две популяции, состоящие в одном случае из 10 самцов и 1000 самок и в другом — из 20 самцов и 20 самок, утрачивают свое генетическое разнообразие с примерно одинаковой скоростью, достаточно велика (Жизнеспособность..., 1989). Вместе с тем следует понимать, что неограниченно большое генетическое разнообразие все же не обеспечивает освоения любых экологических ниш — к примеру, наземные организмы не способны жить в глубинах Мирового океана или в недрах литосферы. Имеются также сведения о том, что генетическое разнообразие может сужаться у людей определенной профессиональной принадлежности или в результате родственных браков (Пехов, 2000).
Любая экосистема образуется специфическим физико-химическим окружением (биотопом) и сообществом живых организмов (биоценозом). В формулировке автора термина «экосистема» А. Тенсли: Экосистема = Биотоп + Биоценоз. (1.4.) В соответствии с правилом Ф. Эванса, термин «экосистема» может быть применен для обозначения любой надорганизменной биологической системы, взаимодействующей со средой обитания, без указания пространственной размерности. Это означает, что экосистемы не имеют определенного объема или протяженности и могут охватывать пространства от капли воды или аквариума до Мирового океана или всей поверхности Земли. Из этого следует, что существующие на Земле экосистемы также исключительно разнообразны, но для сопоставления их по размерам используют понятия «микроэкосистемы» (например, ствол гниющего дерева или углубление в почве, заполненное водой), «ме- зоэкосистемы» (лес, луг, пруд), «макроэкосистемы» (континент, океан). Совокупность всех экосистем на планете представляет глобальную биосферу. В то же время экосистемы представляют собой неотъемлемую часть природных географических ландшафтов, и именно на ландшафтном подходе базируется классификация природных систем биосферы, предложенная Ю. Одумом (1986):
чапарраль — районы с дождливой зимой и засушливым летом;
Как следует из этой классификации, наземные биомы выделяют по естественным доминирующим видам растительности, их границы совпадают с ландшафтными компонентами материков. Типы водных экосистем, в которых трудно выделить преобладающую растительность, выделены по физико-химическим признакам среды обитания. Вышеперечисленные 16 типов экосистем представляют ту среду, в которой развивалась человеческая цивилизация, и в то же время — основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле (Одум, 1986). Более подробная характеристика важнейших экосистем приводится в различных учебных изданиях по экологии (Степановских, 1999; Коробкин, Передельский, 2001, и др.). |